Inonotus obliquus

Cette espèce est décrite en 1801 par le mycologue parisien d'origine sud-africaine Christiaan Hendrik Persoon sous le nom binomial Boletus obliquus, un choix sanctionné par le Suédois Elias Magnus Fries en 1821 qui la déplace dans le genre Polyporus. Enfin, elle est assignée au genre Inonotus en 1942 par le Tchèque Albert Pilát[2].

Étymologiquement, le terme « inonotus » est construit à partir du grec ancien ἴνος, inos, gérondif de ἴς, is (« fibre ») et de οὖς, ὠτός, oûs, ôtós (« oreille ») à cause de la consistance fibreuse et de l'aspect similaire à une oreille de l'espèce-type Inonotus cuticularis[3]. Quant à l'épithète spécifique « obliquus », elle provient du latin signifiant « oblique », à cause des tubes de l'hyménium souvent penchés[4]

En français, cette espèce porte les noms vulgarisés et normalisés « Polypore incrusté[5]^,[6] » et « Polypore oblique[7] ». Les forestiers Canadiens francophones nomment le chancre « Charbon[8] » alors que dans son usage médicinal, il est appelé « Chaga[7] », d'après la latinisation de la dénomination russe « чага » (tchaga) qui serait elle-même une déformation du vieux-slave « gaga[9] ».

Inonotus obliquus est nommé « pakurikääpä » en finnois, « чага » (tchaga) en russe[9]^,[10], « tschagapilz » en Allemand[10], « Bai Hua Rong » en chinois, « 자작나무시루뻔버섯 » (JaJakNaMu SiRuBbeon BeoSeot) en coréen, « Kabanoanakake » en japonais[10], « chaga », « clinker polypore », « clinker fungus », « cinder conk » et « black mass » en anglais[10], « Saagaategan » (signifiant « dans la lumière ») en oji-cri[11] ainsi que « mii'hlw » et « tiiuxw » en gitksan[12], « dicic'ah ci'ists'o' » et « tl'eyhtse » en wet'suwet'en[12] et « k' atnitsayi » en Dena'ina[12].

Dans les années 2000, les recherches phylogénétiques provoquent une réorganisation complète de l'ordre des Hymenochaetales et particulièrement des genres Phellinus et Inonotus, ces ensembles étant alors incohérents car issus d'ancêtres différents. Ces études démontrent qu'I. obliquus est un parent du genre Inonotus dans son sens strict et qu'il est génétiquement très proche d'Inonotus ulmicola, le Polypore de l'orme[13].

Par opposition à l'étape de développement fertile, l'étape stérile est considérée comme une forme à part entière dénommée Inonotus obliquus f. sterilis.

• Inonotus obliquus f. obliquus : basidiome, étape de développement fertile, considéré comme la forme type.
• Inonotus obliquus f. sterilis (Vanin) Balandaykin et Zmitr., 2015 : chancre, étape de développement stérile[2]^,[14].

Chancre, forme stérile d'Inonotus obliquus, récolté pour ses propriétés médicinales et alors nommée « Chaga ».

La forme stérile, nommée Inonotus obliquus f. sterilis, est un chancre protubérant, pérenne, irrégulier et mesurant de 10 à 40 cm de hauteur et de largeur. Souvent creux sur sa base, il est dur et fortement ancré au tronc. Sa couche extérieure est rugueuse, profondément fissurée et colorée de brun foncé à brun rougeâtre ou prend l'apparence du charbon de bois brûlé se délitant en petits cubes. Ce noircissement extérieur est dû à la présence d'une quantité importante de mélanine. La partie intérieure est dure, granuleuse et colorée d'un brun jaunâtre parfois luisant ou d'un brun orangé à brun rouille, veiné d'un blanc jaunâtre[15]^,[16]^,[7].

Ce chancre est formé de tissus de l'arbre hypertrophiés et dans une moindre mesure d'hyphes d'Inonotus obliquus, ces derniers prenant la forme de veines plus ou moins dorées. Sa chair noircit en présence d'hydroxyde de potassium[7]

Basidiome d'Inonotus obliquus, forme fertile rapidement consommée par des insectes.

La forme fertile, nommée Inonotus obliquus f. obliquus, produit une fine et large croûte brune poussant sous l'écorce. Plus précisément, il s'agit d'un basidiome annuel, résupiné, mou, subéreux et coriace puis dur et cassant, mesurant jusqu'à 150 cm de long pour 30 à 40 cm de large et une épaisseur de 0,5 à 1 cm. Les pores des tubes, à la surface miel à cannelle dorée, puis brun rougeâtre foncé, sont arrondis, ronds-angulaires, au nombre de 4 à 8 par millimètre ; les parois délimitant leurs ouvertures, les dissépiments, sont entières mais deviennent rapidement minces, lacérées et dentées. La partie située entre les tubes et le substrat, nommée subiculum, est très fine, parfois presque absente, d'une épaisseur de 1 à 3 mm, légèrement zonée et colorée d'un brun jaunâtre. Les tubes sont de la même couleur que la surface des pores, obliques, d'une épaisseur de 2 à 3 mm et recouverts d'une pruine blanchâtre et produisent une sporée jaune pâle à jaune verdâtre. L'ensemble présente une odeur faible et agréable ainsi qu'une saveur douce[3]^,[7]^,[14].

La forme fertile peut être confondue avec Phellinus laevigatus, le Polypore lisse, qui produit un basidiome pérenne blanc et présente plusieurs couches de tubes superposées[7]. Elle ressemble également beaucoup à Inonotus ulmicola, le Polypore de l'Orme, mais ce dernier s'en différencie par la présence de cystides (également considérées comme des soies) de très grandes dimensions au sein de l'hyménium, par l'absence de formation de chancre et par ses hôtes, les Ormes[14]^,[17].

Les veines dorées du chancre sont composées de filaments, nommés hyphes, mesurant généralement de 3 à 5 μm de diamètre et s'épaississant jusqu'à 8,5 μm près de la couche extérieure. Colorés d'un brun doré et densément imbriqués, ils présentent des tailles et des formes similaires à ceux présents dans le subiculum du basidiome[14].

Le basidiome est formé de longs filaments fertiles, nommés « hyphes génératrices ». Leurs cellules sont cloisonnées, ramifiées, à parois fines ou légèrement épaissies et sans boucles de conjugaison, ce dernier critère morphologique étant lié à leur type de croissance. Elles sont brun jaunâtre, très entrelacées, avec une disposition presque parallèle et un diamètre de 2 à 3 μm au bout des tubes et jusqu'à 7 à 8 μm dans le subiculum. L'hyménium présente des cystides à la paroi épaisse, brun rougeâtre, droites, plutôt ventriculaires avec une base élargie, dépassant légèrement de la couche hyméniale et mesurant 15 à 30 μm de long pour 5 à 9 μm de large. Elles sont parfois considérées comme des soies. L'hyménium est également composé de basides clavées et non bouclées, mesurant de 15 à 20 μm de long pour 6 à 9 μm de large. Chacune d'entre elles produit quatre spores lisses, hyalines ou jaune pâle, largement ellipsoïdales à ovoïdes, mesurant de 8 à 10 μm de long pour 5 à 6,5 μm de large[3]^,[7]^,[14].

Chancre d'Inonotus obliquus sur un bouleau, forme stérile.

Le Polypore incrusté est un parasite des Bétulacées et des Fagacées, et pousse de préférence sur les Bouleaux dans la taïga à l'instar du Bouleau verruqueux en Eurasie et du Bouleau jaune, du Bouleau gris et du Bouleau à papier en Amérique du Nord ainsi que sur le Hêtre dans les zones d'Europe centrale et méridionale. Il est plus rarement visible sur d'autres feuillus comme les Aulnes, les Chênes, les Érables, les Ostryers et les Peupliers[3]^,[18]^,[7]^,[8]. Cependant, les indications concernant les Aulnes en tant qu'arbres hôtes pourraient se référer à l'espèce Inonotus ulmicola ; de même que celles concernant les Érables et les Hêtres d'Amérique du Nord qui seraient dues à Inonotus glomeratus, dont la forme stérile est moins visible[7]^,[8].

Aspect de l'arbre mort au stade fertile d'Inonotus obliquus, durant la fructification.

Aspect de l'arbre mort au stade fertile d'Inonotus obliquus, peu de temps après la fructification.

Le Polypore incrusté s'introduit dans l'arbre vivant par une blessure préexistante et initie son développement dans le cœur du tronc. Son mycélium y décompose la lignine et provoque la pourriture fibreuse. Pour ce faire, il détruit les protections morphologiques et chimiques de l'arbre et s'introduit dans les fissures du bois où il exerce une pression au niveau des cernes annuelles, ce qui détruit le cambium. Le bois une fois envahi prend une couleur jaunâtre et une texture fibreuse s’étendant du cœur vers l'extérieur. Se développent alors le long de l'arbre sur un à quatre mètres de haut, des chancres irréguliers et noirâtres. La présence de ces tissus hypertrophiés indique une atteinte parasitaire de l'arbre de 50 à 100 %. Le mycélium continue sa progression jusqu'à la partie périphérique vivante du tronc, l'aubier, où il affaiblit l'arbre jusqu'à le tuer. Une fois mort et la chute ou non du tronc, la forme fertile se développe à partir de la forme stérile, sous l'écorce, généralement durant trois à quatre années et parfois jusqu'à sept. Un basidiome annuel en forme de croûte plate et brune est produit, sa forme et sa taille dépendant de la direction de la progression du mycélium. À ce stade, l'écorce protectrice de l'arbre se rompt et chute pour laisser le basidiome bien visible[3]^,[7]^,[8]^,[19]. Sa durée de vie est courte car il est rapidement consommé par les insectes, notamment des larves et des adultes de diptères et de coléoptères à l'instar de l'espèce patrimoniale Mycetophagus decempunctatus, fréquemment rencontrée lors des inventaires autour de Moscou. Ces insectes pourraient être à l'origine de sa dispersion sur de nouveaux arbres[7]^,[20].

• Inonotus obliquus, sous sa forme stérile
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  Vue générale d'un arbre colonisé.
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  Chancre.
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  Chancre.
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  Chancre.
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  Chancre, partie interne.

• Inonotus obliquus, sous sa forme fertile et arbre en cours de dégradation.
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  Basidiome, fructification.
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  Mycélium peu de temps après la fructification.
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  Mycélium sous l'écorce peu de temps après la fructification.
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  Aspect du bois longtemps après la fructification.
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  Aspect du bois longtemps après la fructification.
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  Aspect du bois quasiment dégradé.

Le Polypore incrusté est considéré comme un champignon phytopathogène indigène de la forêt boréale et sa présence sur un arbre conduit irrémédiablement à la mort de son hôte. La stratégie de lutte des forestiers québécois est une simple prophylaxie consistant à éliminer les arbres atteints le plus rapidement possible afin de limiter le développement de basidiomes sur les arbres morts[8].

Selon le mycologue Paul Stamets, le Polypore incrusté pourrait présenter un potentiel en mycoremédiation ; c'est-à-dire qu'il pourrait, comme l'Amadouvier, avoir un comportement endophytique, qui par sa présence, tiendrait à distance les maladies fongiques invasives et ravageuses[10].

Récolte de Chaga (Terre-Neuve-et-Labrador, Canada).

Le Polypore incrusté est uniquement récolté sous sa forme de chancre, alors nommée « Chaga ». Il est préférable de le cueillir sur des arbres vivants ou de vieux sujets fraîchement coupés. En effet, sur les arbres secs sur pied ou tombés, sa teneur en substances utiles diminue fortement[9]. La partie extérieure noire comportant des constituants médicinaux intéressants, le chancre devrait être récolté avec la couche externe intacte[22]. De plus, étant donné que la totalité des études pharmacologiques portent sur des chancres ayant pour hôtes des Bouleaux et que ses principes actifs sont fortement corrélés à son hôte, il semble important de cueillir le Chaga uniquement sur cet arbre[14].

Dur et résistant, il ne peut être retiré de l'arbre qu'au prix d'un effort important, nécessitant souvent une scie[10]. S'il est coupé proprement, le chancre pourra se reformer trois ou quatre ans plus tard[23].

Sa production est essentiellement issue de cueillette sauvage[24]. Cependant, sa mise en culture est possible à condition de disposer de mycélium frais et de l'inoculer dans des rondins d'essences compatibles comme les Bouleaux, les Hêtres et les Chênes. Sa technique culturale est proche de celle du Reishi[10].

Sous sa forme de chancre, le Polypore incrusté est une des sources d'amadou, matériau qui sert notamment de départ de feu et à son transport. Une fois la couche extérieure enlevée, la chair est pilée afin de séparer des lanières d'hyphes, qui sont ensuite séchées pour constituer un tissu laineux fortement inflammable. Cet usage ancien, qui a permis la colonisation de la taïga par les peuples premiers, est aujourd'hui supplanté par des outils modernes comme les allumettes[10]^,[12].

Stockage d'une récolte de Chaga (oblast de Tioumen, Russie)

Sous sa forme de chancre, le Polypore incrusté, alors nommé « Chaga », est considéré comme un champignon médicinal par certaines populations du centre et du Nord de la Russie européenne, dans les pays d'Europe de l'Est comme la Biélorussie et la Pologne[9], en Asie dont la Sibérie, la Corée et le Japon, ainsi que par certains peuples autochtones du Canada et d'Alaska[25]^,[24]^,[23]^,[12].

En Russie, le Chaga entre dans de nombreuses préparations artisanales et commerciales pour un usage interne (décoctions, infusions) et externe (onguents). Réduit en poudre et une fois bouilli dans de l'eau, il est consommé sous forme de boisson douce-amère chaude ou froide à l'instar d'un thé[9]^,[10]^,[23]. Il est particulièrement utilisé sous cette forme par les chasseurs et les forestiers dans le traitement des douleurs intestinales. Ils consomment aussi cette décoction dans le but d'apaiser leur faim, d'éliminer leur fatigue, de se rafraîchir, d'améliorer leur tonus général et d'augmenter leur capacité de travail. Les soigneurs locaux proposent d'utiliser des extraits de Chaga afin de soigner des ulcères à l'estomac, de réduire la pression sanguine et de traiter les maladies de peau. Des inhalations sont mises en place pour réduire les inflammations du système respiratoire. Réduit en poudre, il est conseillé pour traiter les plaies externes. Enfin, il est jugé efficace contre le cancer. Le Chaga est alors considéré par ces populations comme non-toxique et sans contre-indications[9].

Les Tartars de Sibérie occidentale utilisent le Chaga dans le traitement de la tuberculose, de gastro-entérite, de maladies du foie, de maladies cardiaques et d'ascaridiose[26].

Certains peuples autochtones d'Amérique du Nord comme les Gitksans et les Wet'suwet'en du Nord-Ouest de la Colombie britannique ainsi que les Dena'inas du centre-Sud de l'Alaska utilisent le Chaga en moxibustion pour traiter les douleurs articulaires comme les enflures et l'arthrose. Ils s'en servent également pour préparer un thé[12].

Vente de Chaga.

En Russie, le Chaga est aussi utilisé en médecine vétérinaire où il est par exemple ajouté à la ration des porcs afin de stimuler leur croissance. Il est également utilisé comme produit phytosanitaire afin de protéger les plantes cultivées de la phytophthorose et comme stimulateur de croissance des plantes. Dans la cuisine familiale, il est aussi ajouté aux conserves de légumes et de jus de fruits[9]. Enfin, il est parfois utilisé en arboriculture. Il a été par exemple utilisé sous forme d'onguent avec succès par un arboriculteur Québécois pour soigner un chancre sur châtaignier dû à Cryphonectria parasitica[10].

Les premières sources indiquant l'usage du Chaga remontent aux écrits d'Avicenne, philosophe et médecin médiéval persan du XI^e siècle[14]. La culture orale raconte que le Grand-prince russe Vladimir II Monomaque du XII^e siècle aurait été guéri d'un cancer des lèvres grâce à ce champignon[9]. Cependant, l'étude pharmacologique de ses substances actives n'est initiée qu'au milieu du XX^e siècle, lorsque la médecine populaire revendique les bienfaits médicinaux du champignon dans la recherche contre le cancer. C'est dans les années 1950 que cette espèce est introduite dans la pharmacopée d'Etat de l'URSS où elle est considérée comme un médicament permettant de soigner la gastrite, l'ulcère de l'estomac, les polyposes et rentre dans les thérapies pré-cancéreuse. Ses formes galéniques sont liquide, sous le nom « Infusum fungus betulinus », des comprimés, et une préparation complexe, « Befunginum », composée d'un extrait fongique concentré enrichi de phosgène et de sulfate de cobalt(II)[14]. Depuis, de très nombreuses études ont démontré des propriétés sérieuses et prometteuses. Cependant, bien que son utilisation soit répandue en Russie, très peu d'études ont été publiées à partir de protocoles reposant sur des personnes, la quasi-totalité reposant uniquement sur l'expérimentation animale in vitro et in vivo. Enfin, aucune étude ne semble avoir évalué la dangerosité du Chaga. Dès lors, la commercialisation des compléments alimentaires de Chaga dans les pays occidentaux repose autant sur les études scientifiques que sur des usages populaires non vérifiés[27].

Le Chaga de Bouleau est notamment constitué d'hétéro-polysaccharides solubles et insolubles dans l'eau, de polysaccharides liés à des protéines, de stérols, de triterpènes tels que le lanostérol et l'inositol (une vitamine B), de bétuline, d'acide bétulinique et de peroxydes d'ergostérol. Les protéines sont plus nombreuses dans le mycélium que dans le chancre. La partie externe noire concentre de la mélanine et lorsque le chancre récolté a pour hôte le Bouleau, elle contient au moins 30 % de bétuline alors que la chair est plus riche en lanostanes[28]^,[29]^,[30]^,[22]^,[31]^,[32].

Le Chaga de Bouleau possède des propriétés anti-inflammatoire[33], antioxydante[34] et immunomodulatrice[35]^,[36]. Certains de ses constituants, comme la bétuline[37], la mélanine[38] et des hexanes[39], ont un effet limitant sur les divisions cellulaires des cellules cancéreuses[31]^,[40] alors que d'autres molécules présentent une activité antivirale[22]. Enfin, quelques polysaccharides présentent une activité hypoglycémiante[31].

• Bruno Boulet, Les champignons des arbres de l'est de l'Amérique du Nord, Québec, Les Publications du Québec, 2003, 744 p. (ISBN 9782551196128)
• (it) Annarosa Bernicchia, Polyporaceae, Edizioni Candusso, coll. « Fungi Europaei », 2005, 808 p. (ISBN 978-88-901057-5-3)
• (en) Paul Stamets, Mycelium running : how mushrooms can help save the world, Ten Speed Press, 2005 (ISBN 978-1-58008-579-3)

• (en) Robert A. Blanchette, « Progressive stages of discoloration and decay associated with the canker-rot fungus, Inonotus obliquus, in birch. », Phytopathology, vol. 72, n^o 10,‎ 1982, p. 1272-1277 (lire en ligne)
• (en) M. Ya. Shashkina, P. N. Shashkin et A. V. Sergeev, « Chemical and medicobiological properties of chaga (review) », Pharmaceutical Chemistry Journal, vol. 40, n^o 10,‎ octobre 2006, p. 560–568 (ISSN 0091-150X, DOI 10.1007/s11094-006-0194-4)
• (en) Mikhail E. Balandaykin et Ivan V. Zmitrovich, « Review on Chaga Medicinal Mushroom, Inonotus obliquus (Higher Basidiomycetes): Realm of Medicinal Applications and Approaches on Estimating its Resource Potential », International Journal of Medicinal Mushrooms, vol. 17, n^o 2,‎ 2015, p. 95–104 (ISSN 1521-9437, DOI 10.1615/IntJMedMushrooms.v17.i2.10, lire en ligne)

• (en) Référence BioLib : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát (consulté le 2 décembre 2021)
• (en) Référence Catalogue of Life : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát (consulté le 2 décembre 2021)
• (fr+en) Référence EOL : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát 1942 (consulté le 2 décembre 2021)
• (en) Référence Index Fungorum : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát (+ MycoBank) (consulté le 2 décembre 2021)
• (fr+en) Référence GBIF : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát (consulté le 2 décembre 2021)
• (fr) Référence INPN : Inonotus obliquus (Pers. : Fr.) Pilát, 1942 (consulté le 2 décembre 2021)
• (en) Référence MycoBank : Inonotus obliquus (Fr.) Pilát (consulté le 2 décembre 2021)
• (en) Référence OEPP : Inonotus obliquus (Persoon) Pilát (consulté le 2 décembre 2021)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Inonotus obliquus (Fr.) Pilát, 1942 (+ liste espèces) (consulté le 2 décembre 2021)
• « Polypore oblique », sur Maladies des arbres du Québec (consulté le 2 décembre 2021)
• Roland Labbé, « Inonotus obliquus, le Polypore oblique », sur MycoQuébec, mars 2021 (consulté le 2 décembre 2021)

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