Pétale

Ces fleurs de coquelicots ont une grande taille et une couleur rose et rouge, contrastant sur le vert environnement, ce qui explique qu'elles n'émettent aucune odeur selon le principe de l'allocation des ressources[3].

Selon ce même principe, les fleurs pâles de chèvrefeuille des bois, pollinisées principalement par les papillons nocturnes pour qui la vue est accessoire, émettent un parfum lourd dès la tombée de la nuit[3].

Le périanthe réunit des pièces stériles à la fonction protectrice (sépales et parfois pétales) et attractives (pétales), ces derniers remplissant un rôle vexillaire (expression du botaniste italien Federico Delpino, le vexillum étant l'étendard des armées romaines)[4] pour les animaux pollinisateurs avec lesquels une adaptation réciproque plus ou moins étroite a été progressivement établie (co-évolution des fleurs et des insectes). Les pétales donnent donc le caractère phanérogame (du grec phaneros, « apparent » et gamos, « union »)[5].

Plusieurs traits des pétales ont été sélectionnés au cours de l'évolution chez les plantes à fleurs phylogénétiquement éloignées, résultant d'adaptations aux divers vecteurs de pollinisation biotiques (pollinisateurs tels que les oiseaux, les abeilles et autres insectes). La convergence de ces traits a abouti à la notion de syndrome de pollinisation. Les principaux traits sont : la coloration, la taille, la forme, le guide de nectar, les nectaires floraux (situés le plus souvent à la base des pétales), les odeurs florales (en)[6] (signal olfactif d'autant plus nécessaire que la fleur est peu visible, nocturne, distante ou cachée) qui contribuent à l'attraction d'éventuels pollinisateurs et leur guidage vers les organes reproducteurs[7]^,[8].

Les fleurs entomophiles sont vivement colorées dans un spectre très large de fréquences, depuis le proche ultraviolet (350 nm) jusqu'au proche infrarouge (700 nm), alliant couleurs physiques (certains blancs, bleus ou rouges)[9]^,[10] et pigmentaires (pigments chromoplastiques et vacuolaires tels que les caroténoïdes ou les anthocyanes dont la couleur varie en fonction du pH). « Les insectes voient les couleurs et montrent des préférences innées vis-à-vis d'elles, selon leur espèce, et parfois à l'intérieur de l'espèce, selon la population, la colonie d'origine[11] ».

Les interactions fleurs-insectes sont souvent présentées comme un exemple modèle de relation mutualiste mais sont rarement bien analysées d'un point de vue évolutif. Les traits floraux des pétales peuvent en effet attirer les pollinisateurs mutualistes mais aussi les animaux antagonistes, notamment les herbivores. Selon le principe de l'allocation des ressources, il existerait un compromis évolutif entre ces différents traits d'attractivité[12]. Le degré de défense à l'herbivorie pourrait résulter d'un compromis entre le bénéfice de la défense, la baisse de l'herbivorie ou sa compensation, et son coût (modification de l'intensité de la couleur, de la qualité des récompenses en nectar, de la taille des pétales, de la biosynthèse des parfums floraux)[8]. Ainsi, les plantes investissent souvent dans les pétales peu de toxines ou de tannins (eux-mêmes à la toxicité moindre[13] en raison du coût trop élevé pour ces organes caducs et à vie courte), d'où le fait que de nombreuses fleurs sont comestibles et peu astringentes[14].

« Bractée pétaloïde » de Poinsettia.

Les pétales ou les pièces pétaloïdes ont une diversité morphologique et un développement tels qu'ils ont conduit à l'hypothèse qu'ils ne sont pas homologues mais ont évolué plusieurs fois. Cette homoplasie se retrouve dans la génétique qui montre, conformément au modèle ABC de développement floral (en) et au MADS-box, que les sépales, pétales, étamines et carpelles sont des versions modifiées les unes des autres. Il semble que les mécanismes de formation des pétales aient évolué très peu de fois (certains modèles proposent une seule origine évolutive, d'autres 6 origines différentes à partir d'un périanthe indifférencié comme celui de Amborella trichopoda[15]), plutôt que d'avoir évolué indépendamment des étamines comme chez un grand nombre de plantes[16]. La « bractée pétaloïde » de Poinsettia est analogue au pétale qui, lui, a disparu au cours de l'évolution. Les staminodes des Costaceae ont fusionné et forment un labellum pétaloïde, agissant comme un pétale. La phylogénie montre que les verticilles de pièces florales ont évolué vers la pétaloïdie à partir de bractées (bractéopétaloïdie des Astéridées, Santalales) ou d'étamines (andropétaloïdie des Caryophyllales, Rosales)[17]. La plupart des protoangiospermes possèdent un périanthe indifférencié dont les tépales montrent des gradations depuis l'extérieur avec des caractères sépaloïdes vers l'intérieur aux caractères plus pétaloïdes[18].