Pelagibacterales

Les Pelagibacterales sont un ordre dans les Alphaproteobacteria composé de bactéries libres (non attachées à des particules) qui constituent environ une cellule sur trois à la surface de l'océan[1],[2],[3]. Globalement, les membres des Pelagibacterales constitueraient entre un quart et la moitié de toutes les cellules procaryotes de l'océan.

Initialement, ce taxon était connu uniquement par des données métagénomiques et était connu comme le clade SAR11. Il a d'abord été placé dans les Rickettsiales, mais a ensuite été élevé au rang d'ordre, puis placé comme ordre sœur des Rickettsiales dans la sous-classe des Rickettsidae[3]. Il comprend l'espèce marine très abondante Pelagibacter ubique.

Les bactéries de ce clade ont une taille exceptionnellement petite[4]. En raison de leur petite taille de génome et de leur fonctions métaboliques limitées, les Pelagibacterales sont devenues un organisme modèle pour les études dans le cadre de la « théorie de la rationalisation »[5].

P. ubique et les espèces apparentées sont des oligotrophes (détritivores) et se nourrissent de carbone organique dissous et d'azote organique dissous[2]. Ils sont incapables de fixer le carbone ou l'azote, mais peuvent effectuer le cycle de Krebs avec un bypass de glyoxylate et sont capables de synthétiser tous les acides aminés à l'exception de la glycine[6], ainsi que certains cofacteurs[7]. Ils ont également un besoin inhabituel et inattendu de soufre réduit[8].

P. ubique et les membres du sous-groupe océanique I utilisent la gluconéogenèse, tandis que d'autres sous-groupes sont capables d'utiliser la voie de la glycolyse typique[9].

Contrairement à Acaryochloris marina, P. ubique n'est pas photosynthétique — en particulier, elle n'utilise pas la lumière pour augmenter l'énergie de liaison d'une paire d'électrons — mais elle possède de la protéorhodopsine (incluant la voie de biosynthèse du rétinol) pour sa production d'ATP à partir de la lumière[10].

Les bactéries SAR11 sont à l'origine d'une grande partie du méthane dissous à la surface de l'océan. Elles extraient le phosphate de l'acide méthylphosphonique[11].

Bien que le taxon dérive son nom de l'espèce type P. ubique (espèce à statut Candidatus), cette espèce n'a pas encore été officiellement publiée de façon validée par la communauté scientifique, et donc ni le nom d'ordre ni le nom d'espèce n'ont de statut taxonomique officiel[12].

Sous-groupes

Actuellement, l'ordre est divisé en cinq sous-groupes[13] :

  • Sous-groupe Ia : vit dans l'océan ouvert, groupe de la couronne — comprend la souche P. ubique HTCC1062
  • Sous-groupe Ib : vit dans l'océan ouvert, constitue un clade-frère au sous-groupe Ia
  • Sous-groupe II : vit au niveau des côtes, groupe basal à Ia + Ib
  • Sous-groupe III : vit dans les eaux saumâtres, groupe basal à I + II avec son clade-frère IV
  • Sous-groupe IV, également appelé clade LD12 : vit en eau douce[14]
  • Sous-groupe V : comprend l'alphaproteobactérie HIMB59, basal par rapport au reste

Ce qui précède résulte en un cladogramme des Pelagibacterales construit comme suit :





Sous-groupe Ia (appelé Pelagibacteraceae, inclut le genre Pelagibacter)



Sous-groupe Ib




Sous-groupe II






Sous-groupe IIIa



Sous-groupe IIIb




Sous-groupe IV (appelé clade LD12, inclut les bactéries SAR11)





Sous-groupe V (inclut l'α-proteobactérie HIMB59)


Place phylogénétique et théorie endosymbiotique

Une étude réalisée en 2011 par des chercheurs de l'Université d'Hawaï à Mānoa et de l'Université d'État de l'Oregon a émis l'hypothèse selon laquelle le groupe des SAR11 pourrait être un ancêtre des mitochondries que l'on trouve dans la plupart des cellules eucaryotes. Cependant, ce résultat pourrait représenter un artefact de reconstruction d'arbre phylogénétique qui serait dû à un biais compositionnel[15].

Voir aussi

Notes

Références

  1. J. Cameron Thrash, Alex Boyd, Megan J. Huggett et Jana Grote, « Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade », Scientific Reports, vol. 1, , p. 13 (PMID 22355532, PMCID 3216501, DOI 10.1038/srep00013, Bibcode 2011NatSR...1E..13T)
  2. (en) Morris Rm et Rappé Ms, « SAR11 Clade Dominates Ocean Surface Bacterioplankton Communities », sur Nature, 2002 dec 19-26 (PMID 12490947, consulté le )
  3. (en) Ferla Mp et Thrash Jc, « New rRNA Gene-Based Phylogenies of the Alphaproteobacteria Provide Perspective on Major Groups, Mitochondrial Ancestry and Phylogenetic Instability », sur PloS one, (PMID 24349502, consulté le )
  4. « Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade », Nature, vol. 418, no 6898, , p. 630–3 (PMID 12167859, DOI 10.1038/nature00917, Bibcode 2002Natur.418..630R)
  5. Giovannoni, « SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans », Annual Review of Marine Science, vol. 9, , p. 231–255 (ISSN 1941-0611, PMID 27687974, DOI 10.1146/annurev-marine-010814-015934, Bibcode 2017ARMS....9..231G)
  6. H. James Tripp, Michael S. Schwalbach, Michelle M. Meyer et Joshua B. Kitner, « Unique glycine-activated riboswitch linked to glycine-serine auxotrophy in SAR11 », Environmental Microbiology, vol. 11, no 1, , p. 230–8 (PMID 19125817, PMCID 2621071, DOI 10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x)
  7. Giovannoni, Tripp, Givan et Podar, « Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium », Science, vol. 309, no 5738, , p. 1242–1245 (PMID 16109880, DOI 10.1126/science.1114057, Bibcode 2005Sci...309.1242G)
  8. H. James Tripp, Joshua B. Kitner, Michael S. Schwalbach et John W. H. Dacey, « SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulfur for growth », Nature, vol. 452, no 7188, , p. 741–4 (PMID 18337719, DOI 10.1038/nature06776, Bibcode 2008Natur.452..741T)
  9. Schwalbach, Tripp, Steindler et Smith, « The presence of the glycolysis operon in SAR11 genomes is positively correlated with ocean productivity », Environmental Microbiology, vol. 12, no 2, , p. 490–500 (PMID 19889000, DOI 10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x)
  10. Giovannoni, Bibbs, Cho et Stapels, « Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11 », Nature, vol. 438, no 7064, , p. 82–85 (PMID 16267553, DOI 10.1038/nature04032, Bibcode 2005Natur.438...82G)
  11. Carini, White, Campbell et Giovannoni, « Methane production by phosphate-starved SAR11 chemoheterotrophic marine bacteria », Nature Communications, vol. 5, , p. 4346 (PMID 25000228, DOI 10.1038/ncomms5346, Bibcode 2014NatCo...5.4346C)
  12. Don J. Brenner, Noel R. Krieg et James T. Staley, The Proteobacteria, vol. 2C, New York, coll. « Bergey's Manual of Systematic Bacteriology », , 2e éd. (1re éd. 1984(Williams & Wilkins)), 1388 (ISBN 978-0-387-24145-6, lire en ligne)
  13. Robert M. Morris, K.L.V., Jang-Cheon Cho, Michael S. Rappé, Craig A. Carlson, Stephen J. Giovannoni, Temporal and Spatial Response of Bacterioplankton Lineages to Annual Convective Overturn at the Bermuda Atlantic Time-Series Study Site" Limnology and Oceanography 50(5) p. 1687-1696.
  14. Salcher, M.M., J. Pernthaler, and T. Posch, Seasonal bloom dynamics and ecophysiology of the freshwater sister clade of SAR11 bacteria 'that rule the waves' (LD12). ISME J, 2011.
  15. (en) Rodríguez-Ezpeleta N et Embley Tm, « The SAR11 Group of Alpha-Proteobacteria Is Not Related to the Origin of Mitochondria », sur PloS one, (PMID 22291975, consulté le )
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