Reduviidae
Les Reduviidae ou réduviidés sont une famille d'insectes hémiptères prédateurs du sous-ordre des hétéroptères (punaises). Elles sont souvent appelés réduves en français.
Description
Les Reduviidae peuvent avoir un aspect général très varié, allant de'un corps trapu et massif à une forme allongée et dotée de longues pattes filiformes. Elles se caractérisent par un rostre généralement triarticulé (alors que chez la plupart des Hétéroptères, il comprend quatre articles), et en général fortement arqué, d'abord projeté vers l'avant puis nettement recourbé vers l'arrière sous la tête. Les antennes comptent quatre articles mais qui peuvent être subdivisés. La tête présente souvent un « cou » en arrière des yeux, et un sillon transversal la sépare en deux parties. Des ocelles sont présentes et situées en arrière des yeux composés (chez certains, les ocelles sont absents). Un sillon stridulatoire est situé sur le prosternum. Les pattes antérieures sont souvent transformées en pattes ravisseuses, avec des armatures d'épines, des poils collants, des ventouses ou des pinces. Les tarses médians et postérieurs sont composés de trois articles. Les hémélytres ne présentent pas de cunéus. Leur taille est moyenne à grande, de 5 à 40 mm[2],[3].
Certaines espèces présentent des couleurs vives afin de mettre en garde des agresseurs (aposématisme), alors que d'autres espèces ont une coloration plutôt cryptique.
Répartition et habitat
Elles sont cosmopolites, et habitent les milieux les plus divers, du sol aux arbres, en passant par les herbes et les buissons.
Biologie
Alimentation
Les Reduviidae sont très majoritairement prédatrices, mais la sous-famille des Triatominae se nourrit de sang (hématophagie) d'oiseaux et de mammifères, et une espèce s'est révélée phytophage[4]. Certains groupes se sont spécialisés : des Emesinae chassent des araignées ou des proies d'araignées sur leurs toiles[5], les Ectrichodiinae se sont spécialisées dans la chasse aux mille-pattes (Diplopoda)[6], les Salyavatinae et les Sphaeridopinae et certains Harpactorinae dans celle des termites[7],[8],[9], les Holoptilinae dans celle des fourmis.
- Ectrichodia crux (Ectrichodiinae) avec un mille-pattes, Port-Elizabeth (Afrique du Sud).
- Emesinae sp. à l'affut dans une toile d'araignée (Ezhupunna, Kerala, Inde).
- Zelus luridus (Harpactorinae) avec une mouche (Virginie, États-Unis).
- Juvénile de Réduve masqué ayant attaqué un Poliste (Guêpe)
Stridulation
Certains Réduviidés sont capables d’émettre une stridulation, essentiellement lorsqu’on les saisit ou lorsqu’on les inquiète. Le son émis a pour origine le frottement de l'apex de leur rostre sur un sillon prosternal ridé.
Camouflage
Les larves de plusieurs espèces se camouflent avec divers matériaux collés par une sécrétion adhésive. C'est le cas de la larve du Réduve masqué (Reduvius personatus), une espèce européenne, qui couvre son corps de poussières et de débris, à l'aide de structures collantes, et de poiles spécialisés de ses tarses antérieurs[3]. Des genres de Reduviinae, comme Inara ou Acanthaspis recouvrent leur corps de cadavres de fourmis, avec un effet de camouflage olfactif leur permettant de passer inaperçues d'autres fourmis[10], modifiant la forme de leur corps pour tromper des prédateurs (araignées, par exemple)[11], ou encore pour se protéger comme avec un exosquelette. Chez Porcelloderes impenetrabilis (Physoderinae) de Tanzanie, une espèce aptère, les adultes ont également été trouvés à pratiquer ce type de camouflage, cas unique pour l'instant chez les Reduviidae[12].
- Jeune de Réduve masqué couvert de poussière.
- Autre jeune de Réduve masqué camouflée dans de la sciure.
- Autre image de Réduve masqué, du sud de la Norvège.
- Autre nymphe de Reduviidae camouflée, espèce non identifiée, Bangalore (Inde).
- Juvénile (larve) de Reduviinae (Acanthaspis petax ou Inara flavopicta) qui a recouvert son abdomen de cadavres de fourmis.
Vecteurs de maladies
Les Triatominae d'Amérique latine (genres Panstrongylus, Triatoma ou Rhodnius) sont vecteurs de maladies, notamment la maladie de Chagas, une infection parasitaire véhiculée via Trypanosoma cruzi, un protozoaire flagellé sanguicole et tissulaire. La maladie est aussi appelée Trypanosomiase américaine car elle sévit en Amérique latine : Chili, Brésil, Mexique, Argentine, etc. Ce n'est pas la piqûre de ces réduves hématophages qui est la voie de transmission du parasite : en effet ce sont les déjections émises lors de la piqûre qui sont la source d'infection; l'hôte une fois piqué aura tendance à gratter la zone de piqûre et favorisera alors la pénétration du parasite par voie transcutanée due aux lésions de grattage.
Taxonomie
La famille des Reduviidae a été décrite par l'entomologiste français Pierre André Latreille en 1807. De nombreuses sous-familles ont été décrites pour réunir les près de 1000 genres et presque 7000 espèces, ce qui en fait la deuxième famille d'Hétéroptères la plus diversifiée après les Miridae.
Étymologie
Leur nom vient du latin reduvius dérivé de reduviæ, signifiant « envies aux doigts » (petites portions de peau se détachant au bord des ongles), en raison de la douleur lors de la piqûre de ces insectes, associée à celle de l'arrachage de ces peaux[13]. Une autre étymologie est également possible : le sens de « débris, restes » du mot latin reduviæ[14], pour désigner le fait que la larve du Réduve masqué, espèce relativement courante en Europe, se couvre de poussière (voir section Camouflage ci-après)[3].
Noms vernaculaires
C'est de la même origine que vient leur nom vernaculaire de « réduves ». En anglais, ils sont appelés « assassin bugs », ou « punaises assassins », en raison de leur moeurs prédactrices, qui leur vaut également leur nom allemand de « Raubwanzen », ou « punaises ravisseuses ».
Systématique
Liste des sous-familles
Selon BioLib (21 avril 2022)[1] :
- sous-famille Bactrodinae Stål, 1866
- sous-famille Centrocnemidinae Miller, 1956
- sous-famille Cetherinae Jeannel, 1919
- sous-famille Chryxinae Champion, 1898
- sous-famille Ectrichodiinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Elasmodeminae Lethierry & Severin, 1896
- sous-famille Emesinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Hammacerinae Stål, 1859
- sous-famille Harpactorinae Amyot & Audinet-Serville, 1843
- sous-famille Holoptilinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Manangocorinae Miller, 1954
- sous-famille Peiratinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Phimophorinae Handlirsch, 1897
- sous-famille Phymatinae Laporte, 1832
- sous-famille Physoderinae Miller, 1954
- sous-famille Pseudocetherinae Villiers, 1963
- sous-famille Reduviinae Latreille, 1807
- sous-famille Saicinae Stål, 1859
- sous-famille Salyavatinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Sphaeridopinae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Stenopodainae Amyot & Serville, 1843
- sous-famille Triatominae Jeannel, 1919
- sous-famille Tribelocephalinae Stal, 1866
- sous-famille Vesciinae Fracker & Bruner, 1924
- sous-famille Visayanocorinae Miller, 1952
- genre Evagoras Burmeister, 1843
- genre Porcelloderes Rédei, 2012
ITIS (21 avril 2022)[15] mentionne la même liste avec les différences suivantes :
- sous-famille Epiroderinae Distant, 1904
- les Physoderinae, ni les Tribelocephalinae ne sont mentionnées.
Origine, évolution et fossiles
On estime la séparation de l'ancêtre commun des Reduviidae d'avec les autres Hétéroptères au Jurassique moyen, vers −178 millions d'années. Cet ancêtre commun devait probablement vivre sur l'écorce (mais peut-être aussi au sol ou dans le feuillage, d'autres milieux des Reduviidae), et était un prédateur généraliste. La séparation entre le "complexe phymatin" (Hammacerinae + Centrocnemidinae + Holoptilinae + Phymatinae) et les autres Reduviidae (appelés « Reduviidae supérieurs », « Higher Reduviidae » en anglais) aurait eu lieu au Jurassique supérieur, vers −160 millions d'années. La véritable diversification au sein de la famille s'opère plus tardivement, commençant à partir du Crétacé supérieur (à partir de −100 millions d'années) et se poursuit jusqu'au Miocène. Tous les prédateurs spécialistes actuels ont évolué à partir d'ancêtres prédateurs généralistes, et en ce qui concerne les prédateurs de fourmis et de termites, cette évolution s'est produite plusieurs fois. La colonisation des nids de vertébrés aurait eu lieu une fois, et aurait soit permis ultérieurement, soit accompagné la transition des Triatominae vers l'hématophagie. Cette évolution aurait eu lieu tardivement, vers −32 millions d'années, au cours de l'Oligocène, et expliquerait le peu de spécialisation des Triatominae, en comparaison avec celle des Cimicidae (punaise de lits) et des Phthiraptères (poux), apparus beaucoup plus tôt et qui ont coévolué avec leurs hôtes[16].
Selon Paleobiodatabase[17], 46 espèces fossiles ont été découvertes, réparties dans 31 genres, dont 18 genres fossiles, parmi lesquels 3 sont directement rattachés aux Reduviidae :
- genre †Hymenopterites Heer 1870, 1 espèce
- genre †Poliosphageus Kirkaldy 1910, 1 espèce.
- genre †Tagalodes Scudder 1890, 1 espèce.
Les autres sont rattachés à 9 sous-familles actuelles : Centrocnemidinae (2 espèces), Emesinae (14 espèces), Harpactorinae (13 espèces), Holoptilinae (3 espèces), Peiratinae (1 espèce), Phymatinae (1 espèce), Reduviinae (6 espèces), Stenopodinae (1 espèce), Triatominae (2 espèces). Le plus ancien est daté du Cénomanien (−95 millions d'années), mais le plus grand nombre concerne le Priabonien, à l'Éocène (−38 millions d'années) et le Burdigalien-Langhien (Miocène, entre −20 et −13 millions d'années)[17].
Quelques espèces
- Phymatinae : portrait d'une Phymata (punaise guitare) américaine (Missouri, États-Unis).
- Harpactorinae: Arilus cristatus, Wheel Bug (ou « punaise à roue »), Pennsylvanie (États-Unis).
- Salyavatinae: Salyavata variegata, du Costa-Rica.
- Accouplement chez Agriosphodrus dohrni, Harpactorinae 8Japon).
- Emesinae : Empicoris rubromaculatus, du Portugal.
- Harpactorinae : Zelus longipes (à Cuba).
Liens externes
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Reduviidae
- (en) Référence Catalogue of Life : Reduviidae Latreille, 1807 (consulté le )
- (en) Référence Fauna Europaea : Reduviidae
- (en) Référence BioLib : Reduviidae Latreille, 1807
- (fr+en) Référence ITIS : Reduviidae Latreille, 1807
- (en) Référence Animal Diversity Web : Reduviidae
- (en) Référence NCBI : Reduviidae (taxons inclus)
Notes et références
- BioLib, consulté le 21 avril 2022
- Henri-Pierre Aberlenc (coordination), Les insectes du monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, Plaissan & Versailles, Museo Éditions & Éditions Quae, (ISBN 978-2-37375-101-7 et 2-37375-101-1, OCLC 1250021162, lire en ligne), tome 1, p. 514, tome 2 pp. 210 et 246
- « Reduviidae punaises Hétéroptère Hémiptère », sur entomofaune.qc.ca (consulté le )
- Jean-Michel Bérenger et Dominique Pluot-Sigwalt, « Relations privilégiées de certains Heteroptera Reduviidae prédateurs avec les végétaux. Premier cas connu d'un Harpactorinae phytophage », Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie, vol. 320, no 12, , p. 1007–1012 (DOI 10.1016/S0764-4469(97)82474-2, lire en ligne, consulté le )
- « Subfamily Emesinae - Thread-legged Bugs », sur bugguide.net (consulté le )
- Michael Forthman et Christiane Weirauch, « Toxic associations: A review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae) », European Journal of Entomology, vol. 109, no 2, , p. 147–153 (DOI 10.14411/eje.2012.019, lire en ligne, consulté le )
- (en) « Termite Feeders », sur Heteropteran Systematics Lab (consulté le )
- (en) Eric R.L. Gordon et Christiane Weirauch, « Efficient capture of natural history data reveals prey conservatism of cryptic termite predators », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 94, , p. 65–73 (DOI 10.1016/j.ympev.2015.08.015, lire en ligne, consulté le )
- (en) The Australian Museum, « Termite Assassin Bug », sur The Australian Museum (consulté le )
- (en-US) Nicky Bay, « Gruesome Tactics of an Ant-Snatching Assassin Bug », sur Macro Photography by Nicky Bay, (consulté le )
- (en) R. R. Jackson et S. D. Pollard, « Bugs with backpacks deter vision‐guided predation by jumping spiders », Journal of Zoology, vol. 273, no 4, , p. 358–363 (ISSN 0952-8369 et 1469-7998, DOI 10.1111/j.1469-7998.2007.00335.x, lire en ligne, consulté le )
- (en) Dávid Rédei, « Porcelloderes impenetrabilis gen. & sp. n. from Tanzania, an Assassin Bug Camouflaging in the Adult Stage (Hemiptera: Heteroptera: Reduviidae: Physoderinae) », African Invertebrates, vol. 53, no 2, , p. 601–613 (ISSN 1681-5556 et 2305-2562, DOI 10.5733/afin.053.0208, lire en ligne, consulté le )
- Académie française, « RÉDUVE », sur www.dictionnaire-academie.fr (consulté le )
- « reduvia », dans Wiktionnaire, (lire en ligne)
- Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 21 avril 2022
- (en) Wei Song Hwang et Christiane Weirauch, « Evolutionary History of Assassin Bugs (Insecta: Hemiptera: Reduviidae): Insights from Divergence Dating and Ancestral State Reconstruction », PLoS ONE, vol. 7, no 9, , e45523 (ISSN 1932-6203, PMID 23029072, PMCID PMC3460966, DOI 10.1371/journal.pone.0045523, lire en ligne, consulté le )
- « Reduviidae (assassin bug) », sur paleobiodb.org (consulté le )
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