Stokesosaurus

Ilion gauche de Stokesosaurus clevelandi, provenant de la formation de Morrison (Utah).

L'holotype (UMNH 2938, anciennement UUVP 2938[3]) a été découvert dans le membre du Bassin de Brushy de la formation de Morrison, datant du Tithonien inférieur, vieux d'environ 150 millions d'années. Il se compose d'un ilion (os de la hanche) gauche, appartenant à un individu juvénile. Madsen a attribué au genre un paratype, UUVP 2320, constitué d'un ilion droit 50% plus grand. En outre il a également attribué à ce genre un prémaxillaire droit, UUVP 2999[1]. Ce dernier reste fossile a été réattribué en 2005 à Tanycolagreus[4]. Stokesosaurus et Tanycolagreus sont de la même taille, et il est possible que ce dernier soit un synonyme junior du premier. Toutefois, l'os iliaque (le meilleur et peut-être le seul élément connu de Stokesosaurus) de Tanycolagreus n'a jamais été retrouvé, rendant difficile toute comparaison directe[2].

En 1976, Peter Malcolm Galton a considéré Stokesosaurus comme une seconde espèce d'Iliosuchus, genre possible de Tyrannosauroidea primitif, qu'il nomma Iliosuchus clevelandi[5]. Cette interprétation n'a pas été acceptée par les autres chercheurs[6] et en 1980 Galton a lui-même invalidé cette hypothèse[7].

Certaines découvertes ultérieures ont été attribuées à Stokesosaurus. Elles comprenait des ischions et des vertèbres caudales en 1991[8], et une boîte crânienne partielle en 1998[9]. Un autre, très petit ischion attribué à Stokesosaurus, trouvé dans le Dakota du Sud[10], a été perdu, mais pourrait en fait appartenir au genre apparenté Aviatyrannis[11]. D'autres restes fragmentaires, probablement attribuables à Stokesosaurus ont été récupérés dans la zone stratigraphique 2 de la formation de Morrison, datée du Kimméridgien supérieur et âgée d'environ 152 millions d'années[12]^,[2].

Une deuxième espèce, « Stokesosaurus langhami », a été décrite par Roger Benson en 2008 en se basant sur un squelette partiel. Le squelette est constitué par un bassin complet ainsi que d'une jambe presque complète et de vertèbres cervicales, dorsales et caudales[6]. Ce second squelette, découvert en 1984 dans le Dorset et mentionné dans plusieurs documents, n'a été formellement décrit qu'en 2008. La nouvelle espèce a été nommée en l'honneur de Pierre Langham, qui a recueilli le spécimen. Le nouveau spécimen a été découvert dans des couches datant du Tithonien, le dernier étage du Jurassique supérieur, ce qui signifie que le fossile date d'environ 150 millions d'années[6]. Cependant, une étude plus approfondie a montré que cette espèce devrait être réattribuée à un nouveau genre, nommé en 2013 Juratyrant.

Benson et Brusatte ont conclu que pas un seul os n'a été à juste titre attribué à Stokesosaurus, y compris le paratype, ne laissant que l'os iliaque holotype comme le seul fossile connu du taxon[13].

En 1974, Madsen classe le genre Stokesosaurus dans la famille des Tyrannosauridae[1]. Des analyses cladistiques modernes indiquent toutefois une position phylogénétique plus basale.

L'analyse phylogénétique menée par Loewen et ses collègues en 2013 place Stokesaurus parmi les Proceratosauridae, en groupe frère avec Juratyrant[14].

Cette attribution est révisée en 2016 dans l'étude phylogénétique conduite par Stephen Brusatte et Thomas Carr. Ces auteurs en font un Tyrannosauroidea basal, en groupe frère dans un clade en compagnie de Juratyrant et de Eotyrannus[15] :

Dans une publication de mars 2020, il a été officiellement classé dans la famille des stokesosauridés [16].