Trichome (botanique)

Les trichomes (du grec τρίχωμα - trikhoma qui signifie « croissance de poil ») sont de fines excroissances ou appendices chez les plantes (sur les racines, tiges et/ou feuilles) et chez certains eucaryotes unicellulaires. On peut citer comme exemple les poils, les poils glandulaires et notamment urticants[1] ou encore des poils qui ont évolué en écailles protectrices. Leurs fonctions semblent souvent être principalement défensives mais ils peuvent aussi protéger certaines plantes d'un froid ou d'une chaleur excessive.

Bourgeon et tige d’un Stylidium sp, montrant des trichomes qui peuvent attraper et tuer des insectes.

Produire des trichomes a un coût énergétique pour la plante et ces trichomes peuvent parfois aussi nuire à des insectes bénéfiques pour la plante[2]. Une production accrue de trichomes peut être déclenchée par certains stress (attaques d'insectes ou d'herbivores) [3]. Par exemple les trichomes de Mentzelia pumila piègent et tuent très efficacement de nombreux insectes phytophages dont les pucerons, mais aussi les larves de la coccinelle Hippodamia convergens qui s'en nourrit[2]. Cette plante est souvent couverte d'insectes morts (dont certains de ses propres pollinisateurs), tués par ses trichomes. Un aphidien (Macrosiphum mentzeliae (sv)) a néanmoins développé des parades et arrive à produire de petites colonies sur cette plante[2].

Fonctions

Les fonctions et structures des trichomes diffèrent, mais ils ont souvent un rôle adaptatif et de première ligne de défense pour la plante[4], contre des mollusques et des insectes phytophages[5] ou des herbivores de plus grande taille (y compris mammifères). Certaines plantes utilisent aussi les trichomes dans leurs stratégie de détoxification. Ainsi le plant de tabac y accumule des radionucléides[6] (principalement issus de la dégradation du radon dégazant naturellement du sol) et le cadmium toxique (sous forme cristallisée[7]). Thomas Eisner et ses collègues entomologistes de l'Université Cornell suggèrent que - au moins en contexte oligotrophe, les insectes tués et fixés par des trichomes en crochets puissent devenir une source d'azote et phosphore supplémentaire et non négligeable pour certaines plantes[2].

Les trichomes agissent principalement de deux manières :

  1. action passive et physique : en particulier les trichomes crochus qui peuvent empaler certaines larves et adules prédateurs des plantes[1] ;
  2. action biochimique : diffusion ou injection de terpènes, de composés phénoliques, d'alcaloïdes ou d'autres substances répulsives (olfactivement et/ou gustativement).

Terminologie botanique

Sémantique

Pour décrire l’apparence de la surface d’organes de plantes, tels les bourgeons ou les feuilles, plusieurs termes sont employés en référence à la présence, à la forme et à l’apparence de trichomes. Le terme employé le plus basique est glabre (absence de poils) et pubescent (poilu). Il existe de nombreux termes offrant plus de détails :

  • glabre : absence de pilosité ou de trichomes ; surface lisse
  • hirsute : grossièrement poilu
  • hispide : ayant des poils hérissés
  • duveteux : ayant une couverture de long poils d’aspect laineux
  • pubescent : portant des poils ou des trichomes de toute sorte
  • velu : pubescent avec des poils longs, droits, doux, étalés ou dressés
  • pubérulent : finement pubescent, ayant des poils en général fins, courts et bouclés
  • strigueux : ayant des poils raides, pointant tous dans la même direction comme le long d’une marge ou d’une nervure
  • strigillosé : finement strigueux
  • tomenteux : couvert de poils denses, mats et laineux
  • tomentellé : finement tomenteux
  • villeux : ayant de longs poils doux, souvent courbés, mais non feutrés
  • villoselé : finement villeux

Trichomes algaux

Certaines algues, en particulier les filamenteuses, ont la cellule terminale en forme de structure allongée (comme un poil), appelée trichome.

Le même terme s’emploie aussi (pour des structures équivalentes) chez certaines cyanobactéries.

Poils aériens de surface
Trichomes sur du cannabis, riches en cannabinoïdes.
Épiderme d’Arabidopsis thaliana avec des trichomes.
Bouton de fleur de Capsicum pubescens, avec des trichomes.

Les trichomes chez les plantes sont des excroissances épidermiques de types variés. Les termes émergences et épines sont parfois employés en référence à des excroissances qui concernent plus que l’épiderme. Cette distinction n’est pas toujours évidente. Il y a aussi des cellules épidermiques « nontrichomateuses » qui font saillie à la surface.

Le type classique de trichome est le poil. Chez les plantes, les poils peuvent être unicellulaires ou multicellulaires, ramifiés ou non. Les poils multicellulaires peuvent avoir une ou plusieurs couches de cellules. Les poils ramifiés peuvent être dendritiques (arborescents), étoilés ou en touffes.

Un type habituel de trichome est l’écaille ou poil pelté : un groupe en forme de bouclier ou de plaque attaché directement à la surface ou né sur une tige quelconque.

Chacun des nombreux types de poil peut être glandulaire.

Il y a de très grandes variations inter- et intraspécifiques quant à la forme, la fonction, la répartition et la densité des trichomes. Cependant il est possible de lister plusieurs fonctions ou avantages à posséder des poils en surface. Il est probable que dans plusieurs cas, les poils interfèrent dans la nutrition d’au moins quelques petits herbivores et, en fonction de la rigidité et l’irritabilité au palais, quelques grands herbivores aussi.

Les poils chez les plantes en croissance dans des zones sujettes au gel permettent de garder le gel hors des cellules vivantes. Quant aux zones sujettes au vent et à la sécheresse, une abondance de poils fins permet de réduire le flux d’air à la surface des plantes, réduisant ainsi l’évaporation. Un revêtement dense de poils réfléchit les rayons du soleil et protège les tissus les plus sensibles dans des habitats ouverts, chauds et secs. Dans les endroits où la majorité de l’humidité disponible provient des précipitations, les poils semblent améliorer ce processus en emprisonnant l'eau.

Poils absorbants

Les poils absorbants, les rhizoïdes de plusieurs plantes vasculaires, sont des excroissances tubulaires de trichoblastes, les cellules initiatrices des poils dans l’épiderme des racines des plantes. Les poils absorbants sont l’extension latérale d’une seule cellule chacun et ont très rarement des embranchements. Juste avant le développement des poils absorbants, il y a un point d’activité phosphorylase élevé.

Les poils racinaires varient entre 5 et 17 micromètres en diamètre et 80 à 1500 micromètres en longueur (Dittmar, cited in Esau, 1965).

Les poils racinaires ont une durée de vie comprise entre 2 et 3 semaines : passé ce délai, ils meurent. En même temps, de nouveaux poils racinaires sont continuellement en formation à l’apex racinaire. De cette manière, la couverture des poils racinaires est constante.

Il est donc compréhensible que le rempotage doive se faire avec soin, parce que les poils absorbants sont arrachés pour la majeure partie. Ce qui explique que le repiquage puisse causer des flétrissements.

Importance pour la paléontologie

Bien que les trichomes soient rarement préservés chez les fossiles, des bases de trichome sont régulièrement trouvées et dans certains cas l’accès à leur structure cellulaire est un important diagnostic du point de vue de la systématique.

Biotechnologies

Ces cellules contiennent souvent des concentrations importantes de certaines molécules de défense, ce qui intéresse l'industrie agropharmaceutique ou la chimie verte[8].

Certaines huiles essentielles (chez les menthes par exemple[9]) sont produites au niveau des glandes de certains trichomes, ce qui intéresse depuis longtemps le génie génétique[10].

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie
  • Alvarez‐Buylla, E. R., Liljegren, S. J., Pelaz, S., Gold, S. E., Burgeff, C., Ditta, G. S., etc. & Yanofsky, M. F. (2000). MADS‐box gene evolution beyond flowers: expression in pollen, endosperm, guard cells, roots and trichomes. The Plant Journal, 24(4), 457-466.
  • Esau K (1965) Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons. 767 pp.
  • Fahn, A. (1986). Structural and functional properties of trichomes of xeromorphic leaves. Annals of Botany, 57(5), 631-637 (résumé).
  • Gershenzon, J., McCaskill, D., Rajaonarivony, J. I., Mihaliak, C., Karp, F., & Croteau, R. (1992). Isolation of secretory cells from plant glandular trichomes and their use in biosynthetic studies of monoterpenes and other gland products. Analytical biochemistry, 200(1), 130-138.
  • Ishida, T., Kurata, T., Okada, K., & Wada, T. (2008). A genetic regulatory network in the development of trichomes and root hairs. Annu. Rev. Plant Biol., 59, 365-386 (résumé)
  • Martell E.A (1974) Radioactivity of tobacco trichomes and insoluble cigarette smoke particles. Nature, 249(5454), 214-217.
  • Traw, M. B., & Bergelson, J. (2003). Interactive effects of jasmonic acid, salicylic acid, and gibberellin on induction of trichomes in Arabidopsis. Plant Physiology, 133(3), 1367-1375.
  • Wagner G.J (1991) Secreting glandular trichomes: more than just hairs. Plant Physiology, 96(3), 675-679 (résumé)

Références
  1. Levin D.A (1973) The role of trichomes in plant defense. Quarterly Review of Biology, 3-15.
  2. Eisner, T., Eisner, M., & Hoebeke, E. R. (1998). When defense backfires: detrimental effect of a plant’s protective trichomes on an insect beneficial to the plant. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95(8), 4410-4414.
  3. Agren, J., & Schemske, D. W. (1993). cost of defense against herbivores: an experimental study of trichome production in Brassica rapa. American Naturalist, 338-350
  4. Jeffree, C. E. (1986). The cuticle, epicuticular waxes and trichomes of plants, with reference to their structure, functions and evolution. Insects and the plant surface. Edward Arnold: London, 23-64.
  5. Duffey S.S (1986) Plant glandular trichomes: their partial role in defence against insects. Insects and the plant surface. Edward Arnold: London, 151-72.
  6. Martell E.A (1974) Radioactivity of tobacco trichomes and insoluble cigarette smoke particles. Nature, 249(5454), 214-217.
  7. Choi, Y. E., Harada, E., Wada, M., Tsuboi, H., Morita, Y., Kusano, T., & Sano, H. (2001). Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes. Planta, 213(1), 45-50 (résumé).
  8. Wagner G.J (1991) Secreting glandular trichomes: more than just hairs. Plant Physiology, 96(3), 675-679 (résumé)
  9. Gershenzon, J., Maffei, M., & Croteau, R. (1989). Biochemical and histochemical localization of monoterpene biosynthesis in the glandular trichomes of spearmint (Mentha spicata). Plant physiology, 89(4), 1351-1357.
  10. Lange, B. M., Wildung, M. R., Stauber, E. J., Sanchez, C., Pouchnik, D., & Croteau, R. (2000). Probing essential oil biosynthesis and secretion by functional evaluation of expressed sequence tags from mint glandular trichomes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(6), 2934-2939.
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