غشاء حيوي

يُبَين الشّكل نَموذَج غِشاء السائِل مِن طَبقة ثُنائيّة شَحميّة فُسفوريّة.

يَتَكون الليبيد ثُنائيّ الطَّبقة مِن طَبقتين-وُرَيقة خارجيّة ووُرَيقة داخلية.[7][8] يَتم تَوزيع مُكونات الطبقات الثُّنائيّة بِطريقة غَير مُتساوية بَين السَّطحين لِينتُج عَدم تماثل بَين السُّطوح الخارِجيّة والدّاخليّة.[9] هذه المَنظومة غَيرُ المُتماثلة مُهمة لِوظائِف الخَلية مِثل إشارات الخلية.[10] عَدم تماثل الغشاء البُيولوجيّ يَعكِس وَظائف مُختلفة لوريقتين مِن وُريقات الغشاء.[11] وكما أظهرَ نموذج غشاء السائل ذو الشحميات الفسفورية، الوريقة الخارجية والداخلية من الغشاء غير مُتماثِلة في تَكوينَها، حيثُ أن بَعض البروتينات والدهون تَبقى عَلى سَطحٍ واحدٍ مِنَ الغِشاء فقط.

• كُل مِن غِشاء البلازما والأغشية الدَّاخلية تمتلكُ وجهًا من عصارة خلوية وغشاء بلازمي • يَتم الحِفاظ عَلى هذا التَّوجه أثناء النقل الغِشائي-حيثُ أنّ البروتينات، والدهون، والمترافقات السكرية (بالإنجليزية: glycoconjugates)‏ تُواجه التَجويف الأنبوبي للشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي[12] في جانب مِن الغِشاء البلازمي خارِج الخلية. في الخلايا حقيقية النوى، يَتم تَصنيع شحميات فسفورية جَديدة مِن الإنزيمات المُرتبطة بِجزء مِن غشاء الشبكة الإندوبلازمية، والذي يُواجه العصارة الخلوية.[13] هذه الإنزيمات تَستَخدم الحُموض الدسمة اللامؤستَرة الحُرة كركائز، تَعمَل عَلى تَخزين جَميع الشحميات الفسفورية الجديدَة في نِصف العُصارة الخَلوية ذي الطَّبقة الثُّنائيّة، لِتَمكين الغِشاء مِن النُّمو بالتساوي، ثُم يَتم تَحويل نِصف الجزيئات الفوسفورية الجديدة إلى أحاديّة الطبقة الُمعاكِسة. ويتم تحفيز هذا النَّقل مِن إنزيم يُسمى فلبيز. حيثُ يَعمل فلبيز في غشاء البلازما على نَقل شَحميّات فُسفورية مُحددة بشكل انتِقائي، بحيث تُصبح أنواع مُختلفة مِنها تتركز في كل من أحاديّ الطبقة.[13]

استخدام فلبيز الليبيد لَيست الطريقة الوَحيدة لإنتاج عَدم التماثل في الطبقات ثُنائيّة الدهون. عَلى وجه الخُصوص، تُعمل آلية مُختلفة للدهون السكرية-الليبيدات، وهي التي تُظهر التَّوزيع غَير المُتماثل الأكثر اتساقًا وثباتًا في الخلايا الحيوانية.[13]

يَتكون الغشاء الحَيويّ مِن الدهون[14] التي لَها ذُيول كارهة للماء ورُؤوس محبة للماء.[15] الذَّيل هو ذَيل هيدروكَربوني ولِطولِه وتَشبعه دور مُهم في تَمييز الخلية.[16] وتَظهر الرَّوافِد الدُّهنية عِندما تُجمع أنواع الدهون والبروتينات في مَجالات في الغشاء. وتُساعد هذه التّعليمات في تَنظيم مُكونات الغشاء في المَناطق المَحلية التي تُشارك في عَمليّات مُحددة، مِثل توصيل الإشارة.

يَتَكون الغِشاء مِن طَبَقة ليبيد ثنائي الطبقة، والدهون الفوسفورية في مُعظم الحالات. يَتكون كُل دُهُن لِلغشاء مِن رَأس قطبي مائي مُوجه نَحو الخارِج مِن الغِشاء وذَيل مَسعور (سِلسلة حامِض دُهني مُشبع أو غَير مُشبع) مُوَجه نَحو الدِّاخل. سُمك الغِشاء حَوالي 7.5 نانومتر. يُوصف الغِشاء السيتوبلازمي بأنه «ديناميكي»؛ بسبب تَجديدِه المُستَمر.

خلايا الدَّمِ الحَمراء، أو كُريات الدَّم الحَمراء، لَديها تَكوين للدهون فَريد مِن نَوعه. وتَتَكون طَبقة خلايا الدم الحمراء مِن الكوليستيرول والشحميات الفسفورية بِنسب مُتساوية في الوزن.[16] يَلعب غِشاء الكُريّات الحَمراء دورًا حاسمًا في تخثر الدم في طبقة ثنائية من خلايا الدم الحمراء تسمى فسفاتيديل سيرين.[17] عادًة ما تكون في الجانِب البلازمي مِنَ الغشاء. ومع ذلك، فإنها تنقلب إلى الغِشاء الخارجي لاستِخدامِها أثناءَ تخثر الدم.[17]

تنظم الدهون نَفسَها تِلقائيًا عَلى شَكلِ مذبلات أو ليبوسومات اعتمادًا عَلى حَجم الجُزء الكارِه للماء في الوَسَط المائي. جَميع الأجزاء كالذيل المَسعور والرُّؤوس المحبة للماء تَتَعَرَّض لِوسط مائي. إذا كانَ الجُزء المَسعور غَير ضَخِم، فإنَّ الدهون سَوفَ تُشكل المذيلات، وإلا فإنَّها سَوفَ تشكل الجُسَيمات الشَّحمية (مع غشاء ثنائي الطبقة الدهنية). يَتِم هذا التَّرتيب بِشكل طَبيعي؛ لأنه يَسمَح لِلنظام أن يَكونَ لَديه إنتروبيا أعلى.[18]

تَحتوي الطبقات الثنائية مِن الشَّحميات الفُسفورية عَلى بروتينات مُختلفة. تُشكل هذه البروتينات غِشاءا لَه وَظائِفٌ وخَصائص مُختلفة، حَيثُ يُحفِّز التفاعلات الكيميائية المُختلفة. البروتينات المُتكاملة تَمتد مَع المَجالات المُختلفة عَلى كِلا الجانِبيْن.[15] وتَعقِد ارتباطًا قويًا مَع الطبقة ثنائية الدهون ولا يُمكن أن تُصبح مُنفصلة بِسهولة.[19] إلا بالعِلاج الكيميائي الذي يَكسِر الغشاء. أمّا البروتينات الطَّرفيّة فإنها على عَكس البروتينات المُتكاملة في أنها تَحمل تَفاعلات ضَعيفة مَع سَطح الطبقة الثُنائية ويُمكن بِسهولة أن تُصبح مُنفصلة عَن الغشاء.[15] وتَقع البروتينات الطرفية على وجهٍ واحد فَقط مِن الغشاء ما يجَعل الغشاء غير مُتماثِل.

سكريات قليلة التعدد أو قليلة السكاريد[20] هي نَوع مِن السُّكريات التي تَحتوي عَلى البوليمرات، يُمكن أن تَكون مُرتبطة ارتباطًا تساهميًا بالدهون لِتشكيل ليبيد سكري (غلايكوليبيد) أو مَع البروتينات لِتَشكيل بروتين سكري في الغشاء. الأغشية تَحتوي على السكر الذي يَحتوي عَلى جُزيئات الدهون المعروفة باسم شحمي سكري في طبقة ثُنائيّة، حيث أن مَجموعات السكر عَلى سَطح الخَلية يُمكِن أن تُشكل روابط الهيدروجين.[19] والشحميات السكرية أفضل مِثال على عدم التماثل في طَبقة ثُنائيّة الدهون.[21] حيثُ تُؤدي عددًا كبيرًا مِنَ الوَظائف في الغِشاء الحَيوي أهمها الاتصال، بِما في ذلك التَّعرف عَلى الخلايا والتصاق الخلايا الخلوية. أمّا البروتينات السُّكرية فهي بروتينات مُتكاملة.[9] تلعب دورًا هامًا في الاستجابة المناعية والحِماية.[22]

رُبما أهَم سِمة مِن سِمات الغشاء الحيوي هُو أنّه بِنْيَة ذو نَفاذية انتقائِية. وهذا يَعني أنَّ الحجم، والشحنة، والخصائص الكيميائية الأخرى للذرات والجزيئات التي تُحاوِل عُبورَه هِي التي تُحدد ما إذا كانَت تَنجح في القيام بذلك أم لا. النفاذية الانتقائية ضَرورية لِلفصل الفَعّال لِلخلية أو العضيات مِن مُحيطها. حيثُ أن الأغشية الحيوية أيضًا تَمتَلِكُ بَعضَ الخَصائص الميكانيكية وخاصيّة المرونة التي تَسمَحُ بِتغيير الشكل والانتقال على النَّحو المَطلوب.

وبصفة عامة، يُمكن لِلجزيئات الصَغيرة الكارهة للماء أن تَعبُر بِسهولة الطَّبقات الثنائيّة مِن الشَّحميات الفِسفورية عَن طَريق الانتشار البَسيط.[23] في المَقام الأول، تُشَكل الأغشية البُيولوجية حاجِزًا انتقائيًا بَينَ داخِل وخارِج الخلية أو حُجرَة الخلية (العضية). وبالتَّالي فإنَّ لَها خاصِية النَّفاذِية الانتقائية، والتي تَجعلُ مِنَ المُمكن التَّحكم في دُخول وخُروج الجُزيئات والأيوناتِ المُختلفة بَين البيئة الخارِجيَّة والداخليَّة. هذا يَسمحُ لِكل عُضية في الخلية بأكملها أن يَكونَ لَها تَكوين مُختلف عَن التَّكوين الخارِجي.

تكون الأغشية قابِلَة لِلاختراق فَقط لِلجُزيئات الصَّغيرة الكارهة للماء (الأكسجين، النيتروجين، غليسرول...)، عن طريق الانتِشار البَسيط. ولكنَّها تُستخدم لِدعم العَديد مِن البروتينات عَبرَ الغِشاء الذي يَتمثل دَورُه في تَنظيم التبادلات عَبر الغِشاء (مثل قناة أيونية لنقل الأيون، بروتين الأكوابورين لنقل المياه عن طريق التناضح...). مِنَ المُمكِن التَّمييز بَين أنواع النَّقل المُختلفة عَبر الغِشاء:

1.النقل السلبي: يَعمَل عَلى نَقل المُركبات دون استِهلاك الطاقة (على طول التَّدرج الكَهروكيميائي). هُناك نَوعان مِن النَّقل السلبي:

• انتشار بسيط: انتشار المُركبات مُباشرةً مِن طَبقة ثُنائية الدهون.
• النقل النشط: نَقل المُركبات مِن خِلال طَبقة ثُنائية الدهون باستخدام بروتين نقل واستهلاك الطاقة على شكل ATP (مُقابِل التَّدرج الكهروكيميائي).

2.النقل الغشائي لِلجُزيئات الأكبَر يَتِم عَن طريق الإدخال الخلوي (داخلي) والإخراج الخلوي (إلى الخارج).

بِشكلٍ عام، يَعمل الغِشاء كَحاجِز انتِقائي عَلى المَعلومات البُيولوجيَّة. هذه المَعلومات تأخذ شكل هرمون، سكر، بروتين..إلخ. يَتِم التِقاطُها مِن خِلال المُستَقبِلات الغِشائية والبروتينات القادِرَة عَلى التَّعرف عَلى المُركب تحديدًا. هذا الاعتِراف يُطلق آلية إشارَة خلوية مِما يؤدي إلى استِجابة الخلية للإشارة التي تَلَقتها.

الجُسيمات المَطلوبة لِلوظيفة الخَلَوية وغَير قادِرَة عَلى الانتشار بِحُرية عَبر الغِشاء، تَدخُل مِن خِلال بروتين ناقل غشائي أو تُؤخذ عَن طريق الإدخال الخلوي، حَيث يَسمح الغِشاء لِلفجوة بالانضمامِ إليه ودَفع مُحتوياتِه في الخلية. وهناك أنواعٌ كَثيرة مِن الأغشية البلازمية المُتَخصصة يُمكِن أن تَفصل الخلية عَن البيئة الخارِجية مثل: الغشاء القمي[24]، والغشاء القاعدي الجانبي، والغشاء قبل التشابكي والغشاء بعد التشابكي، وأغشية كل من الأسواط، والأهداب، والخملات الدقيقة، والأرجل الكاذبة خيطية والأقدام الصفاحية، وغشاء غمد الليف العضلي، فضلاً عن الميالين المُتخصص وأغشية العمود الفقري التغصنية (الشجرية) مِنَ الخلايا العصبية. ويُمكِن أن تُشكل أغشية البلازما أيضًا أنواعًا مُختلفة مِن هياكل«الغشاء الفائق» مثل الكُهَيف[25]، والكثافة بعد تشابكية، والجسيم القدمي، والإنفادوبوديوم، والجسيمات الرابطة، وشق الجسيم الرابط، الالتصاق البؤري، الموصلات الخلوية. جَميع هذه الأنواع مِن الأغشية تَختَلف في تَكوين الدهون والبروتين.

يوجَد أنواع مُتميّزة مِن الأغشية أيضًا تَعمل عَلى خلق العضيات داخِل الخلايا مِثل: الجسيم الداخلي، الشبكة الإندوبلازمية الملساء والخشنة. الشبكة البلازمية العضلية، جهاز جولجي، الجُسيم الحال، ميتوكندريون (الأغشية الدّاخلية والخارِجية)؛ النواة (الأغشية الداخلية والخارجية)؛ بيروكسيسوم. فجوة عصارية، حُبيبات سيتوبلازمية. حُويصلات الخَلية (جسيم بلعمي، جُسيم بُلعمي ذاتي، الحُويصلات المُغلفة بالكلاثرين، الحويصلات المغلفة بCOPI والحويصلات المغلفة بCOPII) والحُويصلات الإفرازية (تتضمن جسيم تشابكي، جسيم قمي، جسيم ميلانيني، والحبيبات أليفة الكروم). الأنواع المختلفة من الأغشية البيولوجية لَديها تَركيبات مُتنوعة مِن الدهون والبروتين. أما محتوى الأغشية فهو يُحدد خَصائِصها الفيزيائية والبُيولوجية«الحيوية». وبَعض مُكونات الأغشية تَلعب دورًا رئيسيًا في الطب، مثلَ مَضخات التَّدفُق التي تَضخ الأدوية خارِج الخلية.

اللُب الكاره للماء مِن الطبقة الثُّنائية ذي الشحميات الفسفورية يَكونُ في حَركة مُستمرة بِسبب تَناوب الدَّوران حَول رَوابط ذيول الدهون.[26] وبسبب الرابطة الهيدروجينية بالماء، تَظهِر مَجموعات رُؤوس الماء حَركة أقل ودَورانها وتَنقلُّها يَكون مقيدًا.[26] وهذا يؤدي إلى زيادَة لزوجة الطبقة ثنائية الدهون فتصبح أقرب إلى رؤوس الماء.[15]

تَحت درجة حرارة انتقالِية، الطبقة ثُنائية الدهون تَفقِد السُّيولة عِندما تَظهر الدهون عالِية الحركة، أما الحَركة الأقل تَجعل الطبقة صَلبة تُشبه الهُلام.[27] دَرجة الحَرارة الانتقالِية تَعتمد عَلى بَعض المُكونات مِن الطبقة ثنائية الدهون مثل: طول السِلسِلة الهيدروكربونية وتَشبع الأحماض الدهنية. وتُشكل السُّيولة المُعتمِدة على درجة الحرارة سِمَة فُسيولوجية هامّة للبكتيريا والكائِنات ذوات الدم البارد. وتُحافظ هذه الكائِنات على سُيولة ثابِتة عَن طريق تَعديل تَكوين الأحماض الدهنية الغشائية وفقًا لِدرجات حرارة مُختلفة.[15]

في الخلايا الحيوانية، يَتم تَضمين سُيولة الغِشاء مِن خلال إدراج الكوليستيرول. هذا الجُزيء مَوجود بِكميات كَبيرة خاصًة في غشاء البلازما، حيث يُشكل حَوالي 20% مِن الدهون في الغشاء مِن ناحِية الوزن. ولأن جُزيئات الكوليستيرول قَصيرة وصَلبة، فإنها تَملأ الفراغات بَين جُزيئات الحويصِلة الشَحمية الفُسفورية المُجاورة التي تَتركها الرواسب في ذيل الهيدروكربون غَير المُشبع. وبهذه الطريقة يَميل الكوليستيرول إلى تَقوية الطبقة الثُّنائيّة، مِما يَجعلها أكثر صَلابة وأقل نَفاذية.[13]

سُيولة الغِشاء مُهمة لِجميع الخلايا لِعدة أسباب من أهمها: أنَّها تُمكن بروتينات الغِشاء مِن الانتشار بِسرعة عَلى سَطح الطَّبقة الثُّنائية والتَّفاعل فيما بَينها. على سبيل المثال، في تأشير الخلية، فإن غِشاء الدهون والبروتينات يَسمح بِنشرها مِن مَوقعها، حيثُ يَتم إدراجُها في طَبقة ثُنائية بَعد تصنيعها إلى مَناطق أخرى في الخلية. ما يَسمح لِلأغشية بالتفاعل فيما بَينها وخَلط جُزيئاتها، ويَضمن أن يَتم تَوزيع جُزيئات الغشاء بالتساوي بَين الخلايا الوليدة[28] عِندَما تَنقسم الخلية. أما إذا كانَت الأغشية الحيوية غير سائِلة، فمن الصَّعب أن نَتصور كيفَ يُمكن للخلايا أن تَعيشَ وتَنمو وتَتَكاثر.[13]

الأغشية لَدَيها القُدرَة عَلى الاندماج والفصل. هذه الآلية هِيَ راجِعة لِظاهِرة التَّسرب الخَلويّ[29] والتِّقام الخَلَويّ.[30]