سيتوبلازم

السَّيْتوبلازم أو السايتوبلازم[1] (/Cytoplasm /ˈsaɪtəʊplæzəm)[2]، وقد تُعرَّب السيتوبلازم إلى الهَيولى أو الحَشْوة[1] أو الجِبْلة[3]. السيتوبلازم في الاصطلاح البيولوجي هي كل المواد داخل الخلية و يحيط بها الغشاء الخلوي ، باستثناء نواة الخلية [4] في خلايا حقيقيات النوى (eukaryotic cells)، أما في الخلايا بدائية النوى فلا يوجد نواة محددة بغشاء نووي، و لذلك فإن تعريف السيتوبلازم يمتد ليشمل المادة الوراثية للخلية في خلايا بدائيات النوى (prokaryotic cell).[5] تسمى المادة الموجودة داخل النواة و المحتوات ضمن الغشاء النووي بالبلازما النووية (nucleoplasm).[6] المكونات الرئيسية للسيتوبلازم هي:  العصارة الخلوية ( cytosol) و هي مادة شبه هلامية تمثل المكون السائل للسيتوبلازم ، و العُضَيّات (organelles) و هي التراكيب الثانوية داخل الخلوية، و مُكْتَنَفات سيتوبلازمية ( Cytoplasmic inclusions)عديدة هي بنى صغيرة ثمثل عموماً ترسبات سكرية ودسمة و أصبغة.[6] يشكل الماء قرابة 80٪ من السيتوبلازم وعادة ما تكون عديمة اللون[7] ، كما تحوي الأملاح والبروتينات.[4]

علم الأحياء الخلوي
الخلية الحيوانية
صورة خلية حيوانية، تظهر مختلف مكوناتها. (1) النويّة (2) النواة (3) الجسيم الريبي (4) حويصلة (5) الشبيكة الهيولية الخشنة (6) جهاز غولجي (7) الغشاء الخلوي (8) الشبيكة الهيولية الملساء (9) الحبيبة الخيطيّة (10) فجوة (11) العصارة الخلوية و هي الجزء السائل من السيتوبلازم الذي تسبح ضمنه العضيات(12) الجسيم الحالّ (13) المريكز.

تحدث معظم الأنشطة الخلوية داخل السيتوبلازم ، مثل العديد من السبل الاستقلابية بما في ذلك تحلل الغلوكوز (glycolysis) من أجل تزويد الخلية بالطاقة ، و تخليق البروتينات (protein synthesis) في الريبوزومات، و تخليق الحموض الدهنية ( fatty acids synthesis). علاوةً على ذلك، فإن السيتوبلازم تشكل الوسط الذي ينتشر فيه الأوكسجين وثنائي أوكسيد الكربون من و إلى الخلية، كما تنتشر عبرها الشواردُ و الموادُّ ذات الوزن الجزيئي المنخفض و الموادُ الاستقلابية و الفضلاتُ، إما بشكلٍ حرٍّ أو مرتبطةً مع البروتينات الداخلة و الخارجة من العضيّات التي تستخدمها أو تنتجها. كما تجري في الستوبلازم عمليات خلوية مهمة مثل الانقسام الخلوي. بالإضافة إلى احتواء السيتوبلازم على الهيكل الخلوي (cytoskeleton) الذي يدعم الخلية و يعطيها شكلها و حركتها.[8][9]

التاريخ

قام رودولف فون كوليكر Rudolf von Kölliker بإطلاق مصطلح السيتوبلازم لأول مرة عام 1863 ، في الأصل كمرادف لمصطلح بروتوبلازم (protoplasm) ، ولكن فيما بعد أصبح يعني مادة الخلية والعضيات الموجودة خارج النواة و ضمن الغشاء الخلوي.[10][11]

كان هناك بعض الخلاف حول تعريف السيتوبلازم ، حيث يفضل بعض المؤلفين استبعاد بعض العضيات منه ، خاصة الفجوات (vacuoles) [12] وأحيانًا البلاستيدات (plastids).[13]

الطبيعة الفيزيائية

يلعب تدفق مكونات السيتوبلازم دورًا مهمًا في العديد من الوظائف الخلوية، و  التي تعتمد  بدورها على نفاذية السيتوبلازم.[14] التأشيرُ الخلوي (cellular signaling) -وهو عملية تعتمد على الطريقة التي يُسمح فيها لجزيئات الإشارة بالانتشار عبر الخلية.[15] مثالً على أهمية النفوذية، فبينما تستطيع الجزيئات المؤشرة الصغيرة مثل أيونات الكالسيوم الانتشارَ بسهولة ، غالبًا ما تتطلب الجزيئات الأكبر والهياكل دون الخلوية المساعدة في التحرك عبر السيتوبلازم.[16] هناك عدة نظريات حول طبيعة السيتوبلازم:

نظرية محلول-هلام ( Sol-gel theory)

لطالما كان هناك دليل على أن السيتوبلازم تتصرف كمحلول-هلام.[17]  يُعتقد أن جزيئات وهياكل السيتوبلازم تتصرف في بعض الأحيان مثل محلول غرواني مضطرب ( محلول أو solution)، وفي أوقات أخرى مثل شبكة متكاملة تشكل كتلة صلبة (هلام أو gel). تقترح هذه النظرية بالتالي أن السيتوبلازم موجودة في أطوار سائلة وصلبة متميزة  اعتمادًا على مستوى التفاعل بين مكونات السيتوبلازم ، مما قد يفسر الديناميكيات التفاضلية للجسيمات المختلفة التي لوحظت تتحرك عبر السيتوبلازم. اقترحت بعض الدراسات أن السيتوبلازم تتصرف كسائل على مقياس طول أصغر من 100 نانومتر ، بينما  تتصرف كهلام في مقياس الطول الأكبر.[18]

نظرية الزجاج (Glass theory)

تم مؤخرًا اقتراح أن السيتوبلازم يتصرف مثل سائل مكون للزجاج  يقترب من التزجج ( glass transition).[16] تقترح هذه النظرية أن زيادة  تركيز المكونات السيتوبلازمية ، يؤدي إلى تراجع تصرف السيتوبلازم كسائل و زيادة تصرفها كزجاج صلب ، مجمدةً مكونات السيتوبلازم الأكبر في مكانها (يُعتقد أن نشاط التمثيل الغذائي للخلية قادر على تسييل السيتوبلازم للسماح بحركة المكونات السيتوبلازمية الأكبر).[16] قد تكون قدرة الخلية على التزجيج في غياب النشاط الاستقلابي ، كما هو الحال في فترات السكون ، مفيدة كاستراتيجية دفاعية. سوف يجمد السيتوبلازم الزجاجي الصلب الهياكل تحت الخلوية في مكانها ، مما يمنع الضرر ، بينما يسمح بنقل البروتينات الصغيرة جدًا والمُسْتَقْلَبات ، مما يساعد على بدء النمو عند إحياء الخلية من السكون.[16]

وجهات نظر أخرى

كان هناك أبحاث يدرس حركة جسيمات السيتوبلازم بشكل مستقل عن طبيعة السيتوبلازم. في هذا النهج البديل ، تفسِّرُ القوى العشوائيةُ الكليةُ داخل الخلية التي تسببها البروتينات الحركية الحركة غير البراونية للمكونات السيتوبلازمية.[19]

المكونات

العناصر الثلاثة الرئيسية للسيتوبلازم في الخلايا هي العصارة الخلوية ( cytosol) ، و العُضَيّات (organelles) و المُكْتَنَفات السيتوبلازمية (Cytoplasmic inclusions).[6][8]

العصارة الخلوية (cytosol)
البروتينات في الأجزاء و البنى الخلوية المختلفة،  موسومةً بالبروتين المفلور الأخضر.

العصارةُ الخلويةُ هي الجزء من السيتوبلازم غير الموجود داخل العضيات الغشائية.[4] و تسمى أيضاً المطرق السيتوبلازمي (cytoplasmic matrix)[20] ، و البلازما الأساسية أو الغراوندبلازم (groundplasm).[20] تشكل العصارة الخلوية حوالي 70٪ من حجم الخلية، وهي خليط معقد من: خيوط الهيكل الخلوي، والجزيئات المُنْحَلَّة، والماء. تشمل خيوطُ العصارة الخلوية  خيوطَ البروتين مثل خيوط الأكتين (actin filaments) والأنابيب الدقيقة (microtubuleas) التي تشكل مجتمعةً الهيكلَ الخلوي. نجد في العصارة الخلوية  الشوارد كالصوديوم و البوتاسيوم و الكالسيوم، و الجزيئات العضوية كالبروتينات و السكريات و الدسم، والبنى الصغيرة مثل الريبوسومات (ribosomes) والبروتيازومات أو الجسيمات المحلِّلة للبروتين (proteasomes).[6][9] ومعقدات السرداب (vault complexes) الغامضة.[21]

العصارة الخلوية عبارة عن محلول مزدحم للعديد من أنواع الجزيئات المختلفة التي تشغل ما يصل إلى 30٪ من حجم السيتوبلازم.[22]

بسبب هذه الشبكة من الألياف والتركيزات العالية من الجزيئات الكبيرة الذائبة ، مثل البروتينات ، يحدث تأثير يسمى الازدحام الجزيئي الكبروي (macromolecular crowding)، و بالتالي لا تعمل العصارة الخلوية كمحلول مثالي. يغير تأثير الازدحام كيفية تفاعل مكونات العصارة الخلوية مع بعضها البعض.[22]

يشار إلى الجزء الداخلي والحبيبي والأكثر سيولة من السيتوبلازم باسم السيتوبلازم الباطنة أو الإندوبلازم (endoplasm)، بينما يشار إلى الجزء الخارجي الرائق و الثخين من السيتوبلازم باسم قشرة الخلية (cellular cortex) أو السيتوبلازم الخارجية أو الإكتوبلازم (ectoplasm).[5]

العُضَيّات (organelles)

العُضَيّات ، و التي تعني الأعضاء الصغيرة، ، هي بنى داخل خلوية، مرتبطة بغشاء، ولها وظائف محددة. بعض العضيات الرئيسية المُعَلَّقة في العصارة الخلوية:[6][23]

المُكْتَنَفات السيتوبلازمية ( Cytoplasmic inclusions)

المُكْتَنَفات عبارة عن جزيئات صغيرة من مواد غير قابلة للذوبان معلقة في العصارة الخلوية. توجد مجموعة كبيرة من الشوائب في أنواع مختلفة من الخلايا ، وتتراوح من بلورات أكسالات الكالسيوم أو ثنائي أكسيد السيليكون في النباتات،[24][25] إلى حبيبات مواد تخزين الطاقة مثل النشاء ، [26] و الجليكوجين، [27] و بولي هيدروكسي بوتيرات.[28] تعد قطرات الدهون من الأمثلة الشائعة ، وهي قطرات كروية تتكون من الدهون والبروتينات المستخدمة في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى كطريقة لتخزين الدهون مثل الأحماض الدهنية والستيرولات.[29] تشكل قطرات الدهون الكثير من حجم الخلايا الشحمية ، وهي خلايا متخصصة لتخزين الدهون ، ولكنها توجد أيضًا في مجموعة من أنواع الخلايا الأخرى.[23]

الوظائف

السيتوبلازم هو موقع العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية، و مهمة جداً  للحفاظ على الحياة، و من أهم وظائفها:[5]

  • السيتوبلازم هو المكان الذي يحدث فيه توسع الخلية و نموها.
  • توفر السيتوبلازم الوسط الملائم للإبقاء على العُضَيَّات مُعَلَّقّةً.
  • يوفر الهيكل الخلوي للسيتوبلازم دعماً هيكلياً للخلية و يعطيها شكلها و حركتها، كما يسهل أيضاَ حركة العناصر الخلوية المختلفة ضمن الخلية.
  • تقوم الإنزيمات الموجودة في السيتوبلازم باستقلاب الجزيئات الكبيرة إلى أجزاء صغيرة ، بحيث يمكن أن تكون متاحة للاستخدام بسهولة من قبل العضيات الأخرى مثل الميتوكوندريا.
  • السيتوبلازم هو وسيلة نقل للمواد الجينية.
  • تنقل السيتوبلازم الأوكسجين و نواتج التنفس الخلوي.
  • تعمل السيتوبلازم كواقي يحمي المادة الوراثية للخلية وكذلك العضيات الخلوية من التلف الناتج عن الحركة والاصطدام بالخلايا الأخرى.
  • العضيات السيتوبلازمية الموجودة في السيتوبلازم هي بنى متخصصة لها وظائف مثل التنفس الخلوي ، تخليق البروتين ، إلخ.
  • المُكْتَنَفات السيتوبلازمية تمثل دهون وسكريات مخزنة لحين حاجة الخلية.
  • تركيب السيتوبلازم يمنع تجمع العضيات الخلية على بعضها في مكان واحد بسبب الجاذبية و الذي من شأنه أن يعيق وظيفتها.

التدفق السيتوبلازمي

يحدث التدفق داخل السيتوبلازم بشكل غزير ، من خلال الحركة الموجهة للعصارة  الخلوية حول النواة أو الفجوات. يعد هذا التدفق مهماً بشكل خاص في الكائنات الحية وحيدة الخلية الكبيرة مثل بعض أنواع الطحالب الخضراء ، والتي يمكن أن يصل طولها إلى حوالي 10 سم. يعد التدفق السيتوبلازمي مهمًا أيضًا لوضع الصانعات الخضراء بالقرب من الغشاء البلازمي و ذلك لتحسين التمثيل الضوئي. كذلك فإن هذا التدفق يضمن توزيع العناصر الغذائية عبر الخلية بأكملها. يُعْتَقَدُ انّ التدفق السيتوبلازمي يلعاب دورًا في تكوين دون الأحياز (sub compartments) الخلوية في بعض الخلايا ، مثل بويضات الفأر، ويساهم أيضاً في تحديد مكان العضيات.[30]

الوراثة السيتوبلازمية

تُعَدُّ السيتوبلازم وسطاً مضيفاُ لعُضَيَّتين تحتويان على جينومات خاصة بهما ، و هما: البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. يتم توريث هذه العضيات مباشرة من الأم من خلال المشيجة الأنثوية ، وبالتالي تشكل جينات موروثة خارج النواة. تتكاثر هذه العضيات بشكل مستقل عن النواة وتستجيب لاحتياجات الخلية. وبالتالي ، فإن الوراثة السيتوبلازمية أو خارج النواة تشكل خطًا وراثيًا غير منقطع لم يخضع للاختلاط أو إعادة التركيب مع الوالد الذكر.[30]

الجدل والبحث

إنّ السيتوبلازمَ و الميتوكوندريا ومعظمَ العضيات مساهماتٌ أموميةٌ قادمة من الخلية العرسية الأنثوية (maternal gamete) . قد أظهر بحث جديد أنه يتم التحكم بحركة وتدفق العناصر الغذائية داخل وخارج الخلية عن طريق السلوك المرن اللزج للسيتوبلازم، و يعد مشعراً للمعدل المتبادل لانكسار الرابطة داخل الشبكة السيتوبلازمية، على عكس المعلومات القديمة التي تتجاهل أي فكرة عن نشاط السيتوبلازم.[31]

تظل الخصائص المادية للسيتوبلازم قيد الاستقصاء. تم ذكر و وصف طريقة لتحديد السلوك الميكانيكي لسيتوبلازم الخلية الحية في الثدييات بمساعدة ملاقط بصرية.[32]

المراجع
  1. .Al-Khatib A (2001)، A New Dictionary of Scientific & Technical Terms English/Arabic Pocket Edition (Arabic Edition)، Librairie Du Liban Publishers.
  2. "oxford learners dictionaries-Cytoplasm"، Oxford University Press، مؤرشف من الأصل في 02 فبراير 2017، اطلع عليه بتاريخ 06 يناير 2021.
  3. المعجم الوسيط، مجمع اللغة العربية بالقاهرة، 1379هـ/1960م. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  4. "Scitable- Cytoplasm"، Nature، مؤرشف من الأصل في 22 نوفمبر 2020، اطلع عليه بتاريخ 06 يناير 2021.
  5. "Student corner, Study material, Science, Zoology, Cell biology, Composition of Cytoplasm"، Dr. D.Y. Patil Arts, Commerce & Science Women's College، Dr. D.Y. Patil Unitech Society، مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2021، اطلع عليه بتاريخ 07 يناير 2021.
  6. مجد الجمالي؛ مروان الحلبي (2017)، بيولوجيا الخلية، الجمهورية العربية السورية: وزارة التعليم العالي.
  7. V.A. (2006)، Current Topics in Developmental Biology (باللغة الإنجليزية)، Elsevier، ج. 75، ص. 171–223، doi:10.1016/s0070-2153(06)75006-2، ISBN 978-0-12-153175-1، مؤرشف من الأصل في 02 أكتوبر 2020.
  8. .Mescher A (2016)، Junqueira’s Basic Histology TEXT AND ATLAS، الولايات المتحدة الأمريكية، (باللغة الإنجليزية)، McGraw-Hill Education.
  9. يوسف بركات؛ رويدة أبو سمرة (2014)، الكيمياء الحيوية الطبية- الجزء الأول، الجمهورية العربية السورية، دمشق: المركز العربي للتعريب و الترجمة و التأليف و النشر.
  10. von Kölliker R (1863)، Handbuch der Gewebelehre des Menschen (باللغة الألمانية).
  11. Dictionary of the History of Science.، Princeton: Princeton University Press، 2014، ISBN 978-1-4008-5341-0، OCLC 884013661، مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2021.
  12. Water deficits and plant growth. Volume 3, Plant responses and control of water balance، [Place of publication not identified]: Academic Press، 1972، ISBN 978-0-12-424153-4، OCLC 819532975، مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2021.
  13. Strasburger, Eduard (1882-12)، "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältniss der Kerntheilung zur Zelltheilung"، Archiv für Mikroskopische Anatomie (باللغة الألمانية)، 21 (1): 476–590، doi:10.1007/BF02952628، ISSN 0176-7364، مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  14. Ann E.؛ Moraru, Ion I.؛ Schaff, James C.؛ Slepchenko, Boris M.؛ Loew, Leslie M. (2012)، Methods in Cell Biology (باللغة الإنجليزية)، Elsevier، ج. 110، ص. 195–221، doi:10.1016/b978-0-12-388403-9.00008-4، ISBN 978-0-12-388403-9، PMID 22482950، مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2020.
  15. Holcman, David؛ Korenbrot, Juan I. (2004-04)، "Longitudinal Diffusion in Retinal Rod and Cone Outer Segment Cytoplasm: The Consequence of Cell Structure"، Biophysical Journal (باللغة الإنجليزية)، 86 (4): 2566–2582، doi:10.1016/S0006-3495(04)74312-X، PMID 15041693، مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  16. Parry, Bradley R.؛ Surovtsev, Ivan V.؛ Cabeen, Matthew T.؛ O’Hern, Corey S.؛ Dufresne, Eric R.؛ Jacobs-Wagner, Christine (2014-01)، "The Bacterial Cytoplasm Has Glass-like Properties and Is Fluidized by Metabolic Activity"، Cell (باللغة الإنجليزية)، 156 (1–2): 183–194، doi:10.1016/j.cell.2013.11.028، PMID 24361104، مؤرشف من الأصل في 01 أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)، no-break space character في |الأول2= في مكان 5 (مساعدة)، no-break space character في |الأول3= في مكان 8 (مساعدة)، no-break space character في |الأول4= في مكان 6 (مساعدة)، no-break space character في |الأول5= في مكان 5 (مساعدة)، no-break space character في |الأول= في مكان 8 (مساعدة)
  17. Taylor, C. V. (1923-04)، "The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm"، Journal of Experimental Zoology (باللغة الإنجليزية)، 37 (3): 259–289، doi:10.1002/jez.1400370302، ISSN 0022-104X. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  18. Kwapiszewska, Karina؛ Szczepański, Krzysztof؛ Kalwarczyk, Tomasz؛ Michalska, Bernadeta؛ Patalas-Krawczyk, Paulina؛ Szymański, Jędrzej؛ Andryszewski, Tomasz؛ Iwan, Michalina؛ Duszyński, Jerzy (20 أغسطس 2020)، "Nanoscale Viscosity of Cytoplasm Is Conserved in Human Cell Lines"، The Journal of Physical Chemistry Letters (باللغة الإنجليزية)، 11 (16): 6914–6920، doi:10.1021/acs.jpclett.0c01748، ISSN 1948-7185، PMID 32787203، مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2020.
  19. Guo, Ming؛ Ehrlicher, Allen J.؛ Jensen, Mikkel H.؛ Renz, Malte؛ Moore, Jeffrey R.؛ Goldman, Robert D.؛ Lippincott-Schwartz, Jennifer؛ Mackintosh, Frederick C.؛ Weitz, David A. (2014-08)، "Probing the Stochastic, Motor-Driven Properties of the Cytoplasm Using Force Spectrum Microscopy"، Cell (باللغة الإنجليزية)، 158 (4): 822–832، doi:10.1016/j.cell.2014.06.051، PMID 25126787، مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)، no-break space character في |first6= في مكان 7 (مساعدة)، no-break space character في |first8= في مكان 10 (مساعدة)، no-break space character في |first9= في مكان 6 (مساعدة)، no-break space character في |الأول2= في مكان 6 (مساعدة)، no-break space character في |الأول3= في مكان 7 (مساعدة)، no-break space character في |الأول5= في مكان 8 (مساعدة)
  20. Richard؛ Atwood, Teresa؛ Campbell, Peter؛ Parish, Howard؛ Smith, Anthony؛ Vella, Frank؛ Stirling, John, المحررون (01 يناير 2006)، Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology (باللغة الإنجليزية) (ط. 2)، Oxford University Press، doi:10.1093/acref/9780198529170.001.0001، ISBN 978-0-19-852917-0، مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2020.
  21. van Zon, A.؛ Mossink, M. H.؛ Scheper, R. J.؛ Sonneveld, P.؛ Wiemer, E. A. C. (01 سبتمبر 2003)، "The vault complex"، Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS)، 60 (9): 1828–1837، doi:10.1007/s00018-003-3030-y، ISSN 1420-682X، مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2018.
  22. Ellis, R.John (2001-10)، "Macromolecular crowding: obvious but underappreciated"، Trends in Biochemical Sciences (باللغة الإنجليزية)، 26 (10): 597–604، doi:10.1016/S0968-0004(01)01938-7، مؤرشف من الأصل في 05 أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  23. .Ross M؛ .Pawlina W (2011)، Histology: a text and atlas: with correlated cell and molecular biology (باللغة الإنجليزية)، الولايات المتحدة الأمريكية: Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer business.
  24. Prychid, C (1999-12)، "Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics"، Annals of Botany، 84 (6): 725–739، doi:10.1006/anbo.1999.0975، مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  25. Prychid, Christina J.؛ Rudall, Paula J.؛ Gregory, Mary (2003-10)، "Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons"، The Botanical Review (باللغة الإنجليزية)، 69 (4): 377–440، doi:10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2، ISSN 0006-8101، مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  26. Ball, Steven G.؛ Morell, Matthew K. (2003-06)، "F ROM B ACTERIAL G LYCOGEN TO S TARCH : Understanding the Biogenesis of the Plant Starch Granule"، Annual Review of Plant Biology (باللغة الإنجليزية)، 54 (1): 207–233، doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927، ISSN 1543-5008، مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2021. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  27. Shearer, Jane؛ Graham, Terry E. (01 أبريل 2002)، "New Perspectives on the Storage and Organization of Muscle Glycogen"، Canadian Journal of Applied Physiology (باللغة الإنجليزية)، 27 (2): 179–203، doi:10.1139/h02-012، ISSN 1066-7814.
  28. Anderson, A J؛ Dawes, E A (1990)، "Occurrence, metabolism, metabolic role, and industrial uses of bacterial polyhydroxyalkanoates."، Microbiological Reviews (باللغة الإنجليزية)، 54 (4): 450–472، doi:10.1128/MR.54.4.450-472.1990، ISSN 0146-0749، مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2020.
  29. Murphy, D (2001-09)، "The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, plants and microorganisms"، Progress in Lipid Research، 40 (5): 325–438، doi:10.1016/S0163-7827(01)00013-3، مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  30. Biologydictionary.net Editors (28 أبريل 2017)، "Cytoplasm"، Biology Dictionary، Biology Dictionary، مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2020، اطلع عليه بتاريخ 06 يناير 2021. {{استشهاد ويب}}: |الأخير= has generic name (مساعدة)
  31. Feneberg, Wolfgang؛ Westphal, Monika؛ Sackmann, Erich (01 أغسطس 2001)، "Dictyostelium cells' cytoplasm as an active viscoplastic body"، European Biophysics Journal، 30 (4): 284–294، doi:10.1007/s002490100135، ISSN 0175-7571، مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2018.
  32. Hu, Jiliang؛ Jafari, Somaye؛ Han, Yulong؛ Grodzinsky, Alan J.؛ Cai, Shengqiang؛ Guo, Ming (05 سبتمبر 2017)، "Size- and speed-dependent mechanical behavior in living mammalian cytoplasm"، Proceedings of the National Academy of Sciences (باللغة الإنجليزية)، 114 (36): 9529–9534، doi:10.1073/pnas.1702488114، ISSN 0027-8424، PMID 28827333، مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2021.

قراءات إضافية
مكونات الخلية

الغشاء الخلوي | الهيولى | اللييفات الهيولية الدقيقة | الأنابيب الدقيقة | الجسيمات الريبوزية | جهاز غولجي | الجسيمات الحالة | الشبيكة الهيولية | الحبيبات الخيطية | الصانعات اليخضورية | النواة | الجسيمات التأكسدية

  • بوابة علم الأحياء
  • بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.