Ctenophora

Muchos ctenóforos son similares a medusas, pero a diferencia de éstas que poseen cnidocitos, los ctenóforos poseen coloblastos, células exclusivas de este grupo, utilizadas para atrapar el alimento (zooplancton). Tienen simetría birradial o falsa simetría bilateral, presentando dos ejes de simetría. Unos pocos presentan simetría bilateral, pero no es único dentro de los radiados ya que en el filo Cnidaria también aparecen algunos casos con ese tipo de simetría.

Contienen ocho hileras lineales de cilios, denominados paletas natatorias o peines (de donde deriva su nombre) que se mueven sincrónicamente para nadar (los que lo hacen; algunos viven sobre el fondo o sobre otros animales). Algunos poseen un par de tentáculos, otros no. No tienen aparatos excretor, respiratorio ni circulatorio; sí poseen aparato digestivo y sistemas nervioso y muscular.

Tienen bioluminiscencia que depende de la mesoglea, donde además están las células musculares para las contracciones.

Su cuerpo, de aspecto gelatinoso, es esferoidal o piriforme; algunos tienen forma de cinta. En el polo oral se abre la boca, con forma de hendidura, y en el polo aboral (extremo opuesto) se encuentra un órgano sensorial característico que incluye un estatocisto.

Casi todos los ctenóforos son hermafroditas (monoicos), es decir, lo que en zoología se conoce por tener un mismo individuo los dos sexos y la capacidad de producir gametos femeninos y masculinos. Las gónadas producen gametos que se expulsan por el orificio bucal y la fecundación se produce en el agua. Da una larva cidipedia, plactónica ciliada y con tentáculos que originará un adulto.

La embriogenia recuerda en algunos aspectos a la de los protóstomos. La segmentación es total y determinada. La gastrulación tiene lugar por epibolia e invaginación. El mesénquima parece derivar del endodermo, como en los cnidarios, y por lo tanto debe considerarse como ectomesodermo. La gástrula se desarrolla pronto en una larva cidipedia, esférica u ovoidea, que nada libremente. Las especies planas de ctenóforos también poseen larvas de este tipo, lo que confirmaría que los ctenóforos ovoides son más primitivos.

Hay más de 150 especies reconocidas aunque se estima que sea probablemente el filo animal con un número mayor de especies por descubrir debido a su vida planctónica en los fondos oceánicos, de muy difícil acceso. Tradicionalmente los ctenóforos se dividen en dos clases en función de la ausencia o presencia de tentáculos en los adultos:[4]

• Clase Tentaculata (o Tentaculifera) - tentaculados

Contiene de lejos la mayor cantidad de especies conocidas; y como su nombre indica, poseen tentáculos, aunque a veces son vestigiales. Se dividen en ocho órdenes:

Orden Cydippida, como Pleurobrachia pileus

Orden Lobata

Orden Platyctenida

Orden Ganeshida

Orden Cambojiida

Orden Cryptolobiferida

Orden Thalassocalycida

Orden Cestida, como Cestum veneris

• Clase Nuda (o Atentaculata) - desnudos

Orden Beroida - Se distinguen por la completa ausencia de tentáculos, como Beroe gracilis.

• Clase Scleroctenophora - Extintos del cámbrico que carecieron de tentáculos, tuvieron una coraza esclerotizada y ocho pares de filas de peine.[5]

Los fósiles de ctenóforos, debido a su cuerpo blando y gelatinoso, son extraordinariamente raros, y los restos que se han interpretado como ctenóforos han sido hallados solo en lagerstätten, lugares en que el entorno estaba excepcionalmente situados para la preservación de tejidos blandos. Desde mitad de los años 1990 se han hallado solo dos especímenes en suficiente buen estado como para ser susceptibles de análisis, ambos del Devónico Inferior. Otras tres supuestas especies han sido halladas en Burgess Shale y otras formaciones de similar antigüedad del Canadá, unos 505 millones de años (Cámbrico Medio); ninguna de ellas parece tener tentáculos pero tienen entre 24 y 80 hileras de peines, muchas más de las 8 hileras típicas de las especies actuales. Una de las especies posee una gran boca aparentemente rodeada por un repliegue que pudo haber sido muscular.[6] Evidencias provenientes de China sugieren que estos ctenóforos estaban ampliamente distribuidos en el Cámbrico, pero que eran muy distintos de los actuales, como por ejemplo una especie que tenía las hileras de peines sobre unas prominencias.[7]

Stromatoveris es un fósil del Cámbrico Inferior de Chengjiang (China), con una antigüedad de 525 millones de años; era sésil y tenía aspecto de fronde, y es muy similar a los vendobiontes del período precedente (Ediacárico). De-Gan Shu et al. hallaron en sus ramas lo que ellos consideran cilios, que el animal usaría para filtrar el alimento; sugieren que Stromatoveris es una "tía" evolutiva de los ctenóforos y que éstos se originaron a partir de formas sésiles similares, los descendientes de las cuales se hicieron nadadores y los cilios cambiaron su función alimenticia por una función propulsora.[8]

Se ha secuenciado el genoma de Mnemiopsis leidyi, un Bolinopsidae, en 2013, aportando claves de la evolución animal.[9]

En este cladograma se toma en cuenta la posible afinidad de trilobozoos, Eoandromeda, Ventogyrus, y los petalonamos con los ctenóforos, constituyendo el grupo denominado en este momento "Pan-Ctenophora" que engloba a las jaleas de peine y a sus parientes extintos más cercanos a ellos que al resto de animales (esponjas (en sentido amplio), parahoxozoos y coanoflagelados (también en sentido amplio)), se había propuesto que las jaleas de peine de naturaleza pelágica, fuesen descendientes de organismos bentónicos, se les podría considerar sucesores directos del aparentemente extinto filo Petalonamae, haciendo que dicho grupo no este realmente extinto.[10] Stromatoveris y Thaumaptilon que representan formas transicionales entre los petalonamos y los hexaradiozoos, el grupo que se define como un clado que engloba a los ctenóforos con los trilobozoos, otro grupo de animales incluidos tradicionalmente en Coelenterata, pero que parecen ser hermanos de las jaleas de peine, en general porque Daihua y Siphusauctum dos organismo fósiles con filas de peine que sugiere una afinidad con los ctenóforos, posee una simetría trirradial con 6 barrillas unidad en pares, o bien hexarradial.

Se ha comprobado que los ctenóforos podrían ser el grupo hermano del resto de los animales, aunque se ha argumentado que podría ser por la atracción de ramas largas, pero la sintenía compartida de los animales rechaza fuertemente la hipótesis de la hermana porífera, en favor de la hermana ctenófora (véase Benthozoa),[11] no obstante los ctenóforos tampoco poseen genes para la formación de collares recubiertas de moco alrededor de flagelos (característica de los coanoflagelados, poríferos y parahoxozoos), por lo que podría ser incluso más basal que los coanoflagelados (por lo tanto divergir antes de la apomorfía de Choanoflagellata s.l), Gehlingia, un trilobozoo que se parece a los petalomanos en estructura puede ser también otro fósil transicional.[12]

Estudios sobre el sistema nervioso de las jaleas de peine sugieren que podrían haber surgido independientemente,[13] y que estos aparecieron junto a los coloblastos,[14] por lo que los ctenóforos pueden compartir un origen compartido con los trilobozoos, y erniettamorfos la estructura de sincitio que funciona como sistema nervioso.

Alternativamente se ha sugerido una afinidad de Trilobozoa con ParaHoxozoa, disolviendo definitivamente Vendobionta y Hexaradiozoa en favor de revivir a Coelenterata y Eumetazoa[15], dejando a las jaleas de peine como los únicos descendientes de los petalonamos, implicando que la isomería es un rasgo convergente que apareció en Petalonamae, Trilobozoa y Proarticulata.[16]

En 1866 se propuso que los cnidarios y los ctenóforos estaban estrechamente relacionados porque ambos tenían una sola cavidad corporal que servía para las funciones digestivas, respiratorias y excretoras (cavidad gastrovascular), y se agruparon en el filo de los celenterados. En 1881 se propuso que los ctenóforos y los bilaterales guardaban una mayor relación ya que compartían características que no se dan en los cnidarios, como la presencia de musculatura en la capa central, mesoglea en ctenóforos y mesodermo en bilaterales. Análisis más recientes indican que dichas similitudes son bastante vagas, y el punto de vista actual, basado en datos moleculares, es que los cnidarios y los bilaterales están más relacionados entre sí que cada uno de ellos lo está con los ctenóforos. La agrupación formada por cnidarios y bilaterales se ha denominado Planulozoa, ya que sugiere que los primitivos bilaterales fueron similares a la larva plánula de los cnidarios.[17][18]

Dado que todos los ctenóforos actuales, excepto los beroidos, tienen una larva cidipedia, está ampliamente admitido que el último antecesor común a todos ellos era similar a los cidípedos, con una forma ovalada y un de tentáculos retráctiles. Los análisis basados en morfología concluyen que los cidípedos no son monofiléticos, con varias familias que resultan más cercanas a otros órdenes de ctenóforos.[19] Estudios más recientes basados en datos moleculares llega a conclusiones similares y sostienen que el último antepasado común de los ctenóforos actuales tenía aspecto de cidípedo y es relativamente reciente y que, tal vez sobrevivió a la extinción masiva del Cretácico-Terciario (hace 65,5 millones de años) mientras el resto de linajes se extinguieron.[20] En el mismo estudio, y tras incluir otros filos animales se llega a la conclusión que los cnidarios están más cercanamente emparentados con los bilaterales que los ctenóforos, aunque la certeza no es muy alta.

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  Ctenophora de Haeckel
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  Beroe (Nuda)
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  Haeckelia (Haeckeliidae)
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  Coeloplana, un ctenóforo bentónico (Platyctenida)
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  Mertensia, un ctenóforo bioluminiscente (Cydippida)
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  Pleurobrachia (Cydippida)
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  Bathocyroe (Lobata)
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  Cestum (Cestida)

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ctenophora.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Ctenophora.
• Ctenophores from the São Sebastião Channel, Brazil