Espacio intermembranal

El espacio intermembranal (IMS por sus siglas en inglés) es el espacio que se produce entre dos o más membranas o que las envuelve.[1] En biología celular, se suele describir como la región entre la membrana interna y la membrana externa de una mitocondria o un cloroplasto. También se refiere al espacio entre las membranas nuclear interna y externa de la envoltura nuclear, pero a menudo se denomina espacio perinuclear. El IMS de las mitocondrias desempeña un papel crucial en la coordinación de diversas actividades celulares, como la regulación de la respiración y las funciones metabólicas. A diferencia del IMS de las mitocondrias, el IMS del cloroplasto no parece tener ninguna función evidente.

Estructura simplificada de una mitocondria

Espacio intermembranal de las mitocondrias

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas: la membrana mitocondrial interna y la membrana mitocondrial externa. Estas dos membranas permiten la formación de dos compartimentos acuosos, que son el espacio intermembranal (IMS) y la matriz.[2] Las proteínas canalizadoras de la membrana externa, denominadas porinas, permiten la libre difusión de iones y pequeñas proteínas de unos 5.000 daltons o menos en el IMS. Esto hace que el IMS sea químicamente equivalente al citosol en lo que respecta a las pequeñas moléculas que contiene. Por el contrario, se necesitan proteínas de transporte específicas para transportar iones y otras moléculas pequeñas a través de la membrana mitocondrial interna hacia la matriz debido a su impermeabilidad.[3] La IMS también contiene muchas enzimas que utilizan el ATP que sale de la matriz para fosforilar otros nucleótidos y proteínas que inician la apoptosis.[4]

Translocación

La mayoría de las proteínas destinadas a la matriz mitocondrial se sintetizan como precursores en el citosol y son importadas a la mitocondria por la translocasa de la membrana externa (TOM) y la translocasa de la membrana interna (TIM).[3][5] El IMS está involucrado en la translocación de proteínas mitocondriales. Las proteínas precursoras denominadas pequeñas chaperonas TIM, que son complejos hexámeros, están ubicadas en el IMS y se unen a proteínas precursoras hidrofóbicas y entregan los precursores al TIM.[6]

Cadena de transporte de electrones y espacio intermembrana de una mitocondria

Fosforilación oxidativa

El piruvato generado por la glucólisis y los ácidos grasos producidos por la descomposición de las grasas entran en el IMS mitocondrial a través de las porinas de la membrana mitocondrial externa.[7] A continuación se transportan a través de la membrana mitocondrial interna hasta la matriz y se convierten en acetil CoA para entrar en el ciclo del ácido cítrico.[7][8]

Componentes apoptóticos liberados del espacio intermembrana de una mitocondria

La cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna lleva a cabo la fosforilación oxidativa. Tres complejos enzimáticos son responsables del transporte de electrones: El complejo NADH-ubiquinona oxidorreductasa (complejo I), complejo ubiquinona- citocromo c oxidorreductasa ( complejo III ) y citocromo c oxidasa ( complejo IV ).[9] Estos complejos respiratorios bombean los protones desde la matriz mitocondrial hasta el IMS. Como resultado, se genera un gradiente electroquímico, que se combina con fuerzas debidas a un gradiente de H+ (gradiente de pH) y un gradiente de voltaje (potencial de membrana). El pH en el IMS es aproximadamente 0,7 unidades inferior al de la matriz y el potencial de membrana del lado del IMS se carga más positivamente que el del lado de la matriz. Este gradiente electroquímico del IMS a la matriz se utiliza para impulsar la síntesis de ATP en las mitocondrias.[4]

Apoptosis

La liberación de citocromo c del IMS al citosol activa las procaspasas y desencadena una cascada de caspasas que conduce a la apoptosis.[3]

Espacio intermembranal de los cloroplastos
Estructura simplificada de un cloroplasto en la que se ve el espacio intermembranal

El espacio intermembrana (IMS) del cloroplasto es extremadamente pequeño, de 10 a 20 nm de grosor. A diferencia del IMS de las mitocondrias, el IMS del cloroplasto no parece tener ninguna función evidente. La translocasa de la membrana externa (TOC) y la translocasa de la membrana interna (TIC) ayudan principalmente a la translocación de las proteínas precursoras del cloroplasto[10] Se ha propuesto la participación de chaperonas en el IMS, pero sigue siendo incierta. La eucariótica Hsp70, que es la proteína de choque térmico de 70 kDa, típicamente localizada en el citoplasma, también se encuentra en el IMS de los cloroplastos. La hipótesis resultante afirma que la co-localización de Hsp70 es importante para la translocación eficiente de los precursores proteicos en y a través del IMS de los cloroplastos.[11]

Espacio intermembranal de las envolturas nucleares
Estructura simplificada del núcleo de una célula eucariota

La envoltura nuclear se compone de dos membranas bicapa lipídicas atravesadas por poros nucleares y separadas por un pequeño espacio intermembrana, que suele denominarse espacio perinuclear.[12] El espacio perinuclear suele tener una anchura de unos 20-40 nm.[13] Se estudió la translocación perinuclear de determinadas proteínas y enzimas y los resultados mostraron que el espacio perinuclear era importante para la integridad del genoma y la regulación génica.[14]

Referencias
  1. «Definition of INTERMEMBRANE». www.merriam-webster.com (en inglés). Consultado el 9 de abril de 2019.
  2. Cooper, Geoffrey M. (2000). «Mitochondria». The Cell: A Molecular Approach (2nd edición).
  3. Essential Cell Biology. Alberts, Bruce., Bray, Dennis., Hopkin, Karen., Johnson, Alexander D., Lewis, Julian. Garland Pub. 2014. ISBN 9780815345251. OCLC 881664767.
  4. Manganas P, MacPherson L, Tokatlidis K (January 2017). «Oxidative protein biogenesis and redox regulation in the mitochondrial intermembrane space». Cell and Tissue Research 367 (1): 43-57. PMC 5203823. PMID 27632163. doi:10.1007/s00441-016-2488-5.
  5. Pfanner N, Meijer M (February 1997). «The Tom and Tim machine». Current Biology (en inglés) 7 (2): R100-3. PMID 9081657. doi:10.1016/S0960-9822(06)00048-0.
  6. Wiedemann N, Pfanner N (June 2017). «Mitochondrial Machineries for Protein Import and Assembly». Annual Review of Biochemistry 86 (1): 685-714. PMID 28301740. doi:10.1146/annurev-biochem-060815-014352.
  7. Chaudhry, Raheel; Varacallo, Matthew (2019). «Biochemistry, Glycolysis». StatPearls. StatPearls Publishing. PMID 29493928. Consultado el 9 de abril de 2019.
  8. «Structural Biochemistry/Krebs Cycle (Citric Acid cycle) - Wikibooks, open books for an open world». en.wikibooks.org. Consultado el 9 de abril de 2019.
  9. «Mitochondrial Respiratory Chain Complexes». Membrane Protein Complexes: Structure and Function. Subcellular Biochemistry 87. 2018. pp. 167-227. ISBN 978-981-10-7756-2. PMID 29464561. doi:10.1007/978-981-10-7757-9_7.
  10. Jarvis P, Soll J (December 2001). «Toc, Tic, and chloroplast protein import». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research 1541 (1–2): 64-79. PMID 11750663. doi:10.1016/S0167-4889(01)00147-1.
  11. Bionda T, Gross LE, Becker T, Papasotiriou DG, Leisegang MS, Karas M, Schleiff E (March 2016). «Eukaryotic Hsp70 chaperones in the intermembrane space of chloroplasts». Planta 243 (3): 733-47. PMID 26669598. doi:10.1007/s00425-015-2440-z.
  12. Walter, Peter; Roberts, Keith; Raff, Martin; Lewis, Julian; Johnson, Alexander; Alberts, Bruce (2002). «The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol». Molecular Biology of the Cell. 4th Edition (en inglés).
  13. «Perinuclear space - Biology-Online Dictionary | Biology-Online Dictionary». www.biology-online.org. Consultado el 2 de abril de 2019.
  14. Shaiken TE, Opekun AR (May 2014). «Dissecting the cell to nucleus, perinucleus and cytosol». Scientific Reports 4: 4923. Bibcode:2014NatSR...4E4923S. PMC 4017230. PMID 24815916. doi:10.1038/srep04923.

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