Nemegtomaia barsboldi

Tamaño comparado con un humano.

Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 metros de longitud y pesaba 40 kilogramos, un tamaño extrapolado de parientes más conocidos. Como un oviraptorosauriano, habría sido emplumado. Las espinas neurales de las vértebras del cuello eran cortas, y los arcos neurales tenían una apariencia en forma de x. Las tres del medio de estas vértebras eran las más grandes. La escápula parece haber sido de 185 milímetros de longitud total. El húmero tenía una fosa en una posición similar a las aves modernas, pero atípica entre los oviraptorosaurianos, y parece haber medido 152 milímetros de largo. El radio, de sección transversal ovalada, y puede haber medido 144 milímetros de largo. El primer dedo era relativamente grande y tenía una fuerte garra y era más macizo que los otros dos dedos. El segundo dedo era un poco más largo que el primero, y el tercer dedo era el más pequeño. El margen superior del ilion de la pelvis era recto, y aunque ambas iliones estaban cerca una de la otra, no estaban fusionadas. El eje púbico se volvió hacia atrás. Se estima que el fémur tenía 286 milímetros de largo y la tibia de la parte inferior de la pierna 317 milímetros de largo.[1][2]

El cráneo de Nemegtomaia era profundo, estrecho y corto, en comparación con el resto del cuerpo y alcanzaba 179 milímetros de longitud. Tenía una cresta bien desarrollada, formada por los huesos nasales y premaxilares, principalmente el último, del hocico. El margen frontal casi vertical de la cresta del holotipo formó un ángulo de casi 90 grados con el margen superior del cráneo. En comparación con otros oviraptóridos, los procesos nasales de las premaxilas apenas eran visibles cuando se observaban desde arriba, donde se conectaban con los huesos nasales en los puntos más altos de la cresta. La cresta se extendía hacia atrás y hacia abajo, formando un arco redondo en el punto más alto. El diámetro de la órbita ocular fue de 52 milímetros, los ojos se veían grandes debido a lo pequeño del cráneo. La cavidad antorbital frente al ojo consistía en dos fenestras, una gran fenestra antorbital en la parte posterior y una pequeña fenestra maxilar en la parte delantera.En Nementomaia era distinta de otros oviraptóridos en que el hueso frontal en la línea media del cráneo tenía aproximadamente un 25% de la longitud del hueso parietal de adelante hacia atrás. Las narinas eran relativamente pequeñas y se colocaban en lo alto del cráneo.[1][2]

Partes preservadas y reconstrucción del cráneo del espécimen MPC-D 107 / 15

Las mandíbulas de Nemegtomaia no tenían dientes, y al igual que otros dinosaurios oviraptóridos, tenía un hocico corto con un pico profundo, robusto y algo parecido a un loro. Tenía un paladar duro formado por las premaxilas, vómitos y maxilares , como otros oviraptoridos. El paladar era fuertemente cóncavo hacia abajo y tenía una hendidura en la parte central. Al igual que en otros oviraptóridos, tenía un par de proyecciones en forma de diente en el paladar que se dirigían hacia abajo, una característica que se ha llamado "pseudo-dientes". Nemegtomaia tenía pequeños agujeros en los lados de la sutura entre los premaxilares en la parte frontal del hocico, que pueden haber sido aberturas de nutrientes y que indican la presencia de un pico queratinoso. La mandíbula inferior era corta y profunda, con una superficie inferior convexa y alcanzaba 153 milímetros de longitud. El hueso dentario de la mandíbula inferior alcanzó 50 milímetros en su punto más alto. La sínfisis mandibular donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior fue corta, profunda y muy neumática, con espacios de aire. La fenestra mandibular era grande y estaba ubicada en la parte frontal de la mandíbula inferior.[1][2][3][4] Como en la mayoría de los otros oviraptoridos, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba doblada hacia abajo.[5]

En 1996, el paleontólogo japonés Yoshitsugu Kobayashi, como parte del equipo del "Proyecto de Dinosaurio Internacional de las Tierras Altas de Mongolia", encontró un esqueleto incompleto de un dinosaurio oviraptórido en la formación Nemegt del Desierto de Gobi en el suroeste de Mongolia. El espécimen, MPC-D 100/2112 en el Centro Paleontológico de Mongolia, anteriormente PC y GIN 100/2112, consiste en un cráneo casi completo y un esqueleto parcial, que incluye vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, una escápula izquierda, los extremos inferiores de ambos húmero, el radio derecho, ambas iliones, los extremos superiores de ambos huesos púbicos, ambos isquiones y el extremo superior de un fémur. El espécimen fue descrito como un nuevo espécimen del género Ingenia, conocida como Ingenia sp., de especie incierta, por el paleontólogo chino Lü Junchang y sus colegas en 2002, y solía resaltar las similitudes entre los oviraptorosaurianos y las aves.[1][2][4]

Mapas que muestran la localidad de Nemegt (a, b) y donde se han encontrado muestras de Nemegtomaia (c)

En 2004, Lü y sus colegas determinaron que el esqueleto pertenecía a un taxón nuevo y distinto, y lo convirtieron en el espécimen holotipo de Nemegtia barsboldi. El nombre del género se refiere a la cuenca de Nemegt y el nombre específico honra al paleontólogo mongol Rinchen Barsbold , el líder del equipo que encontró el espécimen.[1] En 2005, los descriptores descubrieron, después de ser notificado por un biólogo, que el nombre Nemegtia ya se había utilizado para un género de Ostracoda, de la misma formación en 1978 y por lo tanto estaba preocupado . Propusieron en cambio el nuevo nombre de género Nemegtomaia, " maia " significa "buena madre" en griego, y el nombre completo significa "buena madre del Nemegt", haciendo referencia al descubrimiento reciente de que los oviraptóridos criaron huevos en lugar de robarlos, aunque no hay rastro de un nido o todavía se habían encontrado huevos asociados con la propia Nemegtomaia.[6][7] El primer miembro conocido de la familia de los oviraptóridos fue encontrado con un nido de huevos que originalmente se creía que pertenecía al género ceratopsiano Protoceratops y por lo tanto fue nombrado Oviraptor en 1924, este nombre significa "ladrón de huevo". En la década de 1990, se descubrieron más especímenes de oviraptóridos asociados con nidos y huevos, en los que se encontraron embriones de oviraptóridos, lo que demuestra que los huevos pertenecían a los propios oviraptóridos.[8][9][10] Ingenia fue renombrada de manera similar como Ajancingenia en 2013, ya que el nombre del género anterior estaba ocupado por un Nematoda.[11]

Diagrama de nidos (A), huesos de la muestra de anidación que cubrían los huevos (B – D) y una capa inferior de huevos (E – G)

En 2007 , la expedición "Dinosaurios del Gobi" encontró dos nuevos especímenes de Nemegtomaia y fueron descritos por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en 2013. El primer espécimen, MPC-D 107/15, fue encontrado por Fanti, quien lo apodo "María", en la Formación Baruun Goyot y consiste en un nido con el presunto padre en la parte superior. Como el cuarto género de oviraptórido encontrado en la parte superior de un nido, después de Oviraptor , Citipati y Machairasaurus cf., Nemegtomaia por lo tanto, había recibido un nombre de género que se refería a esta característica antes de que fuera encontrada asociada con los huevos. El espécimen fue excavado desde un acantilado vertical en "circunstancias difíciles", incluyendo fuertes lluvias y colapso de bloques de arenisca.[2][7]

El esqueleto encotrado en el nido preserva partes del cráneo, ambas escápulas, el brazo y la mano izquierdos, el húmero derecho, los huesos púbicos, los isquiones, los fémures, las tibias, los peroné y las porciones inferiores de ambos pies. Este espécimen se encontró a menos de 500 metros del holotipo y era del mismo tamaño; fue asignado a Nemegtomaia debido a sus características anatómicas similares y su proximidad geográfica. Se recolectó en un solo bloque para preservar la relación espacial de los huesos y los huevos. El segundo espécimen, MPC-D 107/16, fue encontrado por el paleontólogo estadounidense Nicholas R. Longrich en la Formación Nemegt, y consta de las manos, un cúbito y radio izquierdos parciales, costillas, una pelvis parcial y ambos fémures. Este espécimen era 35% más pequeño que los otros, y fue asignado a Nemegtomaia debido a que sus manos tenían las mismas características que las del espécimen MPC-D 107/15. Es posible que las manos hayan pertenecido a un individuo diferente, ya que no se encontraron articuladas con el resto del esqueleto, se conocen otros oviraptoridos de canteras con múltiples esqueletos, pero esto no puede confirmarse.[2]

Diagramas esqueléticos que muestran los elementos conservados de los tres especímenes conocidos en gris, compuesto a la derecha.

Aunque Nemegtomaia no posee ninguna característica única que lo distinga de otros oviraptóridos, autapomorfias, la combinación de una cresta, un primer dedo agrandado y una gran cantidad de vértebras sacras, ocho, es exclusiva de este taxón.[12] En su análisis filogenético de 2004 , Lü y sus colegas clasificaron a Nemegtomaia como un oviraptorosauriano derivado o "avanzado" y descubrieron que está más estrechamente relacionado con el género Citipati.[1] En 2010, Longrich y sus colegas determinaron que Nemegtomaia pertenecía a la familia Oviraptoridae, como parte de la subfamilia Ingeniinae, por lo que es el único miembro del último grupo con una cresta prominente. Los miembros de la otra subfamilia reconocida, Oviraptorinae, poseen crestas. Los miembros de esta subfamilia se distinguían por un tamaño más pequeño, extremidades anteriores cortas y robustas con garras débilmente curvadas, el número de vértebras en elsynsacrum, así como ciertas características de los pies y la pelvis. Longrich y sus colegas sugirieron que la presencia de una cresta en Nemegtomaia hace posible que esta característica evolucione o desaparezca varias veces entre los oviraptóridos, o que el animal no haya sido parte de Ingeniinae.[2][13] En 2010, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul sugirió que los oviraptóridos sin cresta eran juveniles o hembras de especies con crestas, y que el número de géneros en el grupo era exagerado. Enumeró Nemegtomaia como " Citipati (=Nemegtomaia) barsboldi", considerándolo muy similar a ese género, pero en 2016 lo enumeró como "Conchoraptor (=Nemegtomaia) barsboldi".[3][14]

En 2012, Fanti y sus colegas también encontraron que Nemegtomaia era parte de Ingeniinae como miembro derivado, más cercano a Heyuannia, debido a las proporciones de las manos de los dos nuevos especímenes, relativamente cortas con un dedo índice robusto. Afirmaron que, aunque la presencia de crestas generalmente se asocia con Oviraptorinae en lugar de Ingeniinae, la característica puede estar correlacionada con el tamaño y la madurez. Señalaron que los huesos nasales y frontales del Ingeniine Conchoraptor eran neumáticos y podrían haber crecido hasta convertirse en una cresta a medida que el animal maduró, aunque todos los esqueletos conocidos de ese género son del mismo tamaño pequeño y una muestra parece haber sido completamente crecido.[2]

Filogenia

El nombre de la subfamilia Ingeniinae ha sido reemplazado por el nombre Heyuanninae, ya que Ingenia estaba ocupada.[15] El siguiente cladograma muestra la ubicación de Nemegtomaia dentro de Oviraptoridae, según Fanti et al., 2012.[2]

Restauraciones de cabezas oviraptóridos que se muestran a escala; K (centro inferior) es Nemegtomaia

Oviraptoridae	Oviraptor   unnamed   Rinchenia     Citipati     unnamed   Khaan   unnamed   Conchoraptor   unnamed   Machairasaurus   unnamed   Ajancingenia   unnamed   Nemegtomaia     Heyuannia

rastos de alimentación de rastros de escarabajos en la muestra del nido.

El espécimen MPC-D 107/15 ha proporcionado mucha información sobre los procesos tafonómicos, cambios durante la descomposición y fosilización en la Formación Baruun Goyot. El espécimen se conserva en facies que se cree que se depositaron a través de una tormenta de arena o un cambio de dunas. No parece haber sido transportado después de la muerte, pero el cuerpo parece haberse desplazado ligeramente hacia la derecha, lo que indica que el sedimento en el que se depositó vino hacia él desde su lado izquierdo. El cuello está curvado hacia la izquierda, la mano izquierda está doblada hacia atrás y las piernas están dobladas. La columna vertebral, el cuello y las caderas se deterioraron durante el entierro, y se cree que gran parte del daño al esqueleto fue causado por la actividad de los invertebrados.[2]

Las perforaciones en los huesos, madrigueras y sedimentos reelaborados, tal vez causados por la construcción de cámaras pupales en el espécimen indican que fue capturado por colonias de escarabajos Dermestidae y quizás otros insectos carroñeros. Hay muchos rastros de alimentación en las articulaciones del esqueleto, y casi todas las superficies donde los huesos articulados han sido borrados. También hay túneles en el nido debajo del cuello y el cráneo, y no se han encontrado restos de huevos en partes con tales rastros. Los escarabajos modernos se alimentan principalmente de tejido muscular pero no de materiales húmedos y su actividad se previene mediante un entierro rápido. Por lo tanto, se cree que la muestra MPC-D 107/15 fue enterrado parcialmente al principio, con la parte superior expuesta lo suficiente como para desarrollar una colonia de escarabajos de la piel. Algunos daños en el esqueleto, especialmente en la columna vertebral, también pueden haber sido causados por el accionarn de pequeños mamíferos.[2]

Mapa y diagrama que muestra la relación entre las formaciones de Baruun Goyot y Nemegt,

Nemegtomaia es conocido de las formaciones de Nemegt y Baruun Goyot, que datan de las edades de Campaniense superior a Maastrichtiense inferior del Cretácico tardío, hace unos 70 millones de años. Si bien este taxón solo se conoce en la localidad de Nemegt, pueden pertenecer restos oviraptóridos no identificados de otras localidades. El macizo de Nemegt tiene numerosos cañones o gargantas, hasta 45 metros de profundidad, que tienen algunas de las mejores exposiciones de estas formaciones. Se cree que las facies de rocas de la Formación Nemegt representan un ambiente húmedo y fluvial, asociado con ríos y arroyos, mientras que las de la Formación Baruun Goyot representan un ambiente árido o semiárido, con camas eólicas, afectadas por el viento. Históricamente se pensó que estas dos formaciones con sus diversos fósiles representaban períodos de tiempo secuenciales con diferentes entornos, pero en 2009 el paleontólogo canadiense David A. Eberth y sus colegas descubrieron que había una superposición parcial en la transición entre ellos. Las dos formaciones se intercalan a través de un intervalo estratigráfico que es de unos 25 metros de espesor, lo que sugiere que los entornos fluviales y eólicos coexistieron cuando el área se sedimentó.[2][12][22][23]

Fotos de los contactos intercalados entre las formaciones

El entorno de la Formación Nemegt se ha comparado con el Delta del Okavango de Botsuana actual.[24] Los hábitats en y alrededor de los ríos Nemegt proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Los animales acuáticos incluyen moluscos, peces, tortugas y el crocodilomorfo Shamosuchus. Se han encontrado fósiles de mamíferos, como los multituberculados y se conocen aves como Gurilynia, Judinornis y Teviornis. Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosauriano Prenocephale, hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia y sauropodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia. Otros terópodos como los tiranosáuridos Tarbosaurus, Alioramus y Bagaraatan, trodóntidoss como Borogovia, Tochisaurus y Saurornithoides, tericinosáuridos Therizinosaurus y ornitomimosaurianos como Deinocheirus, Anserimimus y Gallimimus.[25][26][27]

Otros géneros de oviraptorosaurianos conocidos de la Formación Nemegt incluyen el basal Avimimus, los oviraptóridos Rinchenia, Nomingia, Conchoraptor y Ajancingenia , y el cenagnátido Elmisaurus. A pesar de la gran cantidad de taxones de oviraptóridos en estas formaciones, el Nemegt tiene la mayor diversidad conocida de todas, ninguno de ellos estaba estrechamente relacionado. La Formación Nemegt es única en tener oviraptóridos y caenagnátidos y en 1993 el paleontólogo canadiense Phillip J. Curriey sus colegas sugirieron que esta diversidad se debía a que los dos grupos preferían diferentes ambientes en el área. En 2016, el paleontólogo japonés Takanobu Tsuihiji y sus colegas sugirieron que los oviraptóridos podrían haber preferido ambientes más secos, mientras que los cenagnátidas preferían los ambientes fluviales, según el tipo de formaciones en las que se han encontrado.[2][28] Funston y sus colegas sugirieron que se encontraron oviraptóridos tanto en ambientes xéricos como mesímicos,pero fueron más abundantes en los primeros, mientras que los otros grupos de oviraptorosaurios evitaron los ambientes xéricos, y que la coexistencia de las familias puede explicarse mediante la división de nicho en la dieta. El ambiente de la Formación Nemegt puede haber actuado como un oasis y de ese modo atrajo oviraptóridos.[12]