Phaeophyceae

Existen algas pardas de una amplia variedad de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo constan de solo unas pocas células, por lo que constituyen algas microscópicas. Otras crecen como penachos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros de largo.[3] Otros grupos de algas pardas crecen hasta tamaños mucho más grandes, por ejemplo, kelp y sargazos son a menudo las algas más visibles en sus hábitats.[4] El kelp puede variar en tamaño desde los 50 cm de la palma de mar (Postelsia) hasta los 60 m del alga gigante Macrocystis pyrifera, que es la mayor de todas las algas conocidas.[5][6] Con respecto a su forma, las algas pardas comprenden desde pequeñas costras pegadas al sustrato hasta frondosas matas flotantes formadas por las especies de sargazos.[7] Se incluyen desde delicadas hebras de células, como en Ectocarpus, hasta anchas ramas aplanadas en forma de abanico, como en Padina.

Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles distinguen a Phaeophyceae de todas las demás algas. En primer lugar, los miembros del grupo presentan un color característico que va desde verde oliva a varios tonos de marrón. El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga.[8] En segundo lugar, todas las algas pardas son pluricelulares. No hay especies conocidas que existan como células individuales o como colonias de células,[8] por lo que las algas pardas son el único grupo importante de algas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación y no una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que son parientes cercanos de las algas pardas incluyen formas unicelulares o coloniales.

Fucus distichus del océano Pacífico.

Filamento de Ectocarpus (la barra de escala mide 0,02 mm).

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de las algas pardas se denomina talo, lo que significa que carecen de los complejos tejidos xilema y floema de las plantas vasculares. Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, debido a que los botánicos definen (verdaderos) tallos, hojas y raíces por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras equivalentes a tallos y hojas presentes en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando terminología diferente.[9] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, típicamente poseen una o más partes características.

Dos ejemplares de Laminaria hyperborea, cada una mostrando el rizoide (abajo a la izquierda), las láminas (arriba a la derecha) y un estipe que conecta las láminas al rizoide.

Un rizoide es una estructura equivalente a la raíz, presente en la base del alga, que le sirve para fijarse sustrato y que, a diferencia de la raíz, no es utilizado como el órgano principal para la captación de agua ni de nutrientes. La apariencia del rizoide en las algas pardas es variado: puede ser muy ramificado o tener forma de disco o bulbo.

El estipe, equivalente al tallo, puede crecer como una estructura corta en la base del alga, como en Laminaria, o crecer hasta convertirse en una gran estructura, como en Sargassum o Macrocystis. En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas, tales como Fucus, los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de los cuales tiene su análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares, tanto en estructura como función. En otras (como en Nereocystis), el centro del estipe es hueco y al estar lleno de gas sirve como sostén del alga. El estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o pueden ser más rígidos en especies como Postelsia, que están expuestos a la atmósfera durante la marea baja.

Las láminas son las partes planas de las algas equivalentes a las hojas. Algunas algas pardas presentan una única lámina, mientras que en otras son numerosas. Estas láminas se pueden unir directamente al estipe, directamente al rizoide si el estipe esta ausente, o puede haber una cámara de aire entre el estipe y la lámina. La superficie de la lámina puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii, esta característica puede variar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece.[3] En otras especies, la superficie de la lámina se recubre con limo para desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las láminas a menudo son también las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.

Especies como Fucus vesiculosus presentan numerosos neumatocistos, vesículas llenas de gas que ayudan a sostener el alga en el agua.

Vesículas llenas de gas denominadas neumatocistos proporcionan flotabilidad a muchas laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras en forma de vejiga se suelen localizar en las láminas, o próximas a ellas, para mantenerlas más cerca de la superficie del agua y recibir más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son generalmente esféricos o elipsoidales, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra presentan un único gran neumatocisto entre la parte superior del estipe y la base de las láminas. Por el contrario, el alga gigante Macrocystis pyrifera presenta muchas láminas a lo largo de su estipe, con un neumatocisto en la base de cada lámina, donde se une al estipe central. Las especies de Sargassum también tienen muchas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras se unen por separado al estipe por tallos cortos. En las especies de Fucus, los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas individuales o regiones alargadas llenas de gas que siguen el contorno de la lámina en la que se desarrollan.

El crecimiento en Dictyota dichotoma se produce en cada punta de la lámina, donde se desarrollan nuevas células.

Las algas pardas son las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento.[3] Las láminas de Macrocystis puede crecer hasta 50 cm por día, mientras que los estipes puede crecer hasta 6 cm por día.[10]

El crecimiento de algas pardas se produce en el extremo de las estructuras como resultado de las divisiones de una única célula apical o en una fila de tales células.[4] Cuando esta célula apical se divide, las nuevas células que produce dan lugar a todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos como Ectocarpus crecen de forma difusa, pues la producción de nuevas células se pueden producir en cualquier parte del talo.[8]

Micrografía de una sección del estipe de un alga parda.

Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son alargadas con septos de separación entre ellas. Estas se ramifican mediante la formación de extremos más anchos y dividiendo la ampliación.[11]

Aparte de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de organización del tejido en las algas pardas: seudoparenquimatoso (haplóstico) y parenquimatoso (polístico).[12] Las láminas pueden ser de tipo multiaxial o monoaxial.

La pared celular se compone de dos capas: la capa interior se compone de celulosa y es resistente, por lo que sirve de sostén, mientras que la capa exterior está compuesta de algina principalmente y es pegajosa cuando está mojada, pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca.[12]