Tracheophyta

La denominación Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. También se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos últimos también pueden significar Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) 'phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas.

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta). Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

El esporófito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporófito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá la meiosis que dará esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o solo unas pocas células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametófito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en «esporofilos»).

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametófito femenino y microesporas que darán gametófito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporófito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de «semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.

Reconstrucción del esporófito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.

Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.

En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3] 1997b[4]).

Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente solo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.

Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito en detrimento del gametófito, ver Evolución de embriófitas.

Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente.

Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de angiospermas.

Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).[5]

Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos.

• Planta no vascular

• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

• Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).

Ver también:

• H.C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

• Juan J. Valla, BOTÁNICA, Morfología de las Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979.

• 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov