Protostomia

En este tipo de segmentación del huevo fecundado, las dos primeras divisiones son longitudinales y perpendiculares entre sí, mientras que las divisiones subsiguientes son oblicuas. Como resultado se forman células hijas de distintos tamaño: macrómeras y micrómeras.

Las nuevas micrómeras que se van formando se desplazan lateralmente en sentido horario (dextrotrópico) o antihorario (levotrópico). El pasaje de 4 a 8 células implica un desplazamiento dextrotrópico. Las siguientes divisiones alternan entre ambos tipos de desplazamientos.[4][6]

Wilson[7] elaboró un elegante sistema de codificación para la segmentación espiral (Sistema de Wilson), el cual permite seguir el linaje de cada célula embrionaria:

• En el embrión de «4 células», éstas son codificadas como A, B, C y D, siguiendo el sentido de las agujas del reloj (vistas desde el polo animal).

Primer cuarteto de macrómeras

• Estas 4 células definen un cuarteto de macrómeras, y delimitan 4 cuadrantes (de ahí el nombre propuesto por Nielsen de segmentación en cuadrantes). Estas células colectivamente son codificadas genéricamente como Q.

Derivados de 1q (1q_x)

Derivados de 2q y 2Q

Derivados de 1q y 1Q

Estadio de 64 células

• La siguiente división (4 → 8) es desigual y oblicua, generándose macrómeras inferiores y micrómeras superiores, estas últimas se desplazan en forma dextrotrópica. Éstas forman el primer cuarteto de micrómeras (1q): 1a, 1b, 1c y 1d. Ahora, las macrómeras (que siempre permanecen en su lugar, en esta y las divisiones siguientes) se designan como 1Q: 1A, 1B, 1C y 1D. Es decir, cada una de las 4 célula (por ejemplo la A) se divide dando origen a una micrómera (1a) y una macrómera (1A).

Derivados de Q

• El paso de 8 a 16 células implica la división tanto de macrómeras (1Q) como de micrómeras (1q), y las nuevas micrómeras formadas se desplazan en sentido levotrópico:
  • Las macrómeras (1Q) se dividen produciendo un segundo cuarteto de micrómeras (2q), y una segunda serie de macrómeras in situ (2Q).
  • Las micrómeras (1q) también se dividen, produciendo nuevas micrómeras que se identifican con un subíndice (1q_x).

• El pasaje de 16 a 32 células nuevamente conlleva a un desplazamiento dextrotrópico de las micrómeras hijas:
  • Las macrómeras (2Q) vuelven a dividirse para formar un tercer cuarteto de micrómeras (3q), formándose nuevas macrómeras (3Q) in situ.
  • Las 12 micrómeras (2q_x) también vuelven a dividirse, de esta manera, según el sistema de Wilson, el subíndice queda definido por 2 dígitos (2q_xy). De esta manera, de la micrómera 1a₁ surgen las células 1a₁₁ y 1a₁₂.

• La división siguiente (32 → 64) ocurre en un patrón levotrópico, dando como resultado hasta el momento las siguientes células:

Generalmente, a partir del embrión de 64 células la segmentación deja de ser espiral y adquiere distintos patrones según los grupos. Como se puede ver, en cada división las nuevas células van rotando de derecha a izquierda, distribuyéndose en un patrón similar a una espiral, de donde deriva el nombre de este tipo de segmentación.

Patrones tardíos de segmentación

Más tarde en el desarrollo se pueden observar distintos patrones característicos como consecuencia de la orientación del primer cuarteto de micrómeras.

• Las células más superiores yacen en el ápice del embrión (derivados de 1q₁₁₁) formando la roseta apical.
• En los anélidos y otros grupos las micrómeras derivadas de 1q₁₁₂ forman la cruz anélida (Mollusca: roseta periférica), perpendicular a la roseta apical.
• En los moluscos aparece una cruz molusca formada a partir de los derivados de la micrómera 1q₁₂.

segmentación espiral en Trochus (Mollusca).

Los Platyhelminthes, Nemertea y el clado Schizocoelia tienen un modelo muy uniforme de segmentación espiral. Hay algunas diferencias en la disposición de las células que forman una "cruz" en el polo animal del embrión (por ejemplo, entre Platyhelminthes y Annelida), pero el modelo general es el mismo.

Invaginación

Epibolia

Durante la tercera división del embrión ocurre la separación entre las células que originarán el ectodermo y el endodermo.[6] El cuarteto de micrómeras (q) forman el tejido presuntivo que originará el ectodermo: el «ectoblasto». Las macrómeras (Q) originan el endodermo presuntivo: el «endoblasto».

La macrómera 3D se divide originando la micrómera 4d, la cual se dividirá y formará el mesodermo presuntivo: el «mesoblasto». Esta micrómera (4d) recibe el nombre de mesentoblasto y origina el mesodermo en todos los animales con segmentación espiral. Al dividirse, el mesentoblasto origina dos teloblastos (4d₁ y 4d₂), que por mitosis originan dos bandas de tejido mesodérmico en la zona de contacto entre el ectodermo y endodermo, cerca del blastoporo.

La gastrulación varía de acuerdo al grupo en cuestión y la cantidad de vitelo que trae el huevo:

• Huevos con poco vitelo (microlecitos) dan origen a una celoblástula, y la gastrulación ocurre mayormente por invaginación.
• Huevos con mucho vitelo (telolecitos, macrolecitos) dan origen a una estereoblástula, y la gastrulación ocurre mayormente por epibolia.

Posterior a la formación del mesodermo ocurre la formación del celoma, cuando este existe. En este caso, y particularmente en el clado Schizocoelia el celoma se forma por ahuecamiento del mesodermo, proceso conocido como esquizocelia: se forma un esquizoceloma.

Durante el estadio final de desarrollo embrionario, el embrión puede transformarse en una larva (desarrollo indirecto: esta larva puede ser larva trocófora o no-trocófora) o desarrollarse directamente en un juvenil (desarrollo directo). Ya desde los estudios llevados a cabo por Hatschek[8] se planteó la presencia de larva trocófora como una característica de todos los Protostomia. Sin embargo, no todos los protostomia poseen este tipo de larva. Se pueden plantear tres grandes generalidades acerca de la larva trocófora:

• Es característica de todos los integrantes del clado Schizocoelia o Trochozoa.
• Está presente en otros phyla, considerada como larva trocófora modificada, ya que su morfología difiere del modelo básico.
• Los Ecdysozoa carecen de trocófora, como resultado de una pérdida secundaria.

En la siguiente tabla[4] se muestran los phyla con larva trocófora [+], trocófora modificada [(+)], sin larva trocófora [-] y sin información disponible [?] :

Larva trocófora generalizada en visión lateral A.- Episfera B.- Hiposfera 1.- Ganglio cerebral2.- Placa sincipital 3.- Prototroco 4.- Metatroco 5.- Esbozo mesodérmico 6.- Ano 7.- Protonefridio 8.- Tubo digestivo 9.- Boca 10.- Blastocel

Morfológicamente, la larva trocófora se caracteriza por tener forma de peonza o trompo (de ahí deriva su nombre) y por estar surcada por bandas ciliadas. Puede ser lecitotrófica o planctotrófica, dependiendo del desarrollo embrionario, y se mueve gracias a la acción de la bandas ciliadas, que en el caso de las larvas planctotróficas también participan en la alimentación. El cuerpo se divide en dos porciones, separadas por el prototroco (banda ciliar): una semiesfera superior (episfera) y una semiesfera inferior (hiposfera).[4][9][10][11]

• A nivel de la episfera se origina el sistema nervioso de la larva, formado por un órgano apical, un par de ganglios cerebrales y un par de cordones nerviosos ventrales más o menos fusionados (estos últimos se continúan a nivel de la hiposfera). Del órgano apical (placa sincipital) parten un penacho de cilias (penacho apical) característico de esta larva.
• A nivel de la hiposfera se extienden la mayoría de las bandas ciliadas y es aquí donde se evidencias algunos órganos: tubo digestivo (con boca central y ventral, y ano terminal e inferior) y protonefridios (2).

La cavidad interna está representada por el blastocel embrionario. Distintivo de la larva trocófora es la presencia de cinco bandas ciliadas: prototroco (supraoral), metatroco (suboral), zona ciliada adoral (circumoral), gastrotroco (conecta metatroco con telotroco) y telotroco (supraanal).

• El «prototroco» y el «telotroco» (cuando está presente) forman el sistema locomotor de la larva.
• El «prototroco», la «zona ciliada adoral» y el «metatroco» forman el sistema de alimentación de la larva, un sistema de recolección downstream.
• En las trocóforas lecitotróficas falta el «metatroco» y la «zona ciliada adoral» está poco desarrollada.
• En las larvas de algunas especies pueden aparecer bandas ciliadas accesorias («acrotroco», «meniscotroco», «pretroco»).

Sobre la base de la segmentación espiral se fundamentó el clado Spiralia, que reunía -como grupos principales- a los Platyhelminthes, Nemertea, Annelida y Mollusca, que siguen el modelo espiral típico.[4]

Si todos los huevos en mosaico, con desarrollo determinado, derivaran de un ancestro con segmentación espiral, se justificaría incluir en un solo clado los grupos con otros tipos de segmentación que tradicionalmente se interpretaron como espiral modificada (aunque a veces no tengan mucha semejanza con el supuesto modelo "original").

Los Spiralia (o algunos de ellos) también recibieron el nombre de Trochozoa, dentro de los cuales distintos autores incluyeron más o menos grupos, según las evidencias que tenían.

Cuando se propuso que los lofoforados (Brachiopoda, Phoronida) eran protostomados, se los unió a los Trochozoa anteriores, con el nombre de Lophotrochozoa. A partir de entonces se discutió la monofilia de los Lophotrochozoa, que a veces se restringe a los Spiralia sensu stricto y a veces incorporan a otros filos. Como no hay un mínimo de acuerdo sobre la filogenia de estos grupos, por ahora es preferible no usar los conceptos Lophotrochozoa y Spiralia, aunque probablemente este último puede tener mayor fundamento.

En un acelomado el mesodermo forma un parénquima que ocupa la mayor parte del espacio interno del cuerpo. Sin embargo, no son totalmente macizos, porque dentro del parénquima se abren lagunas en las que se acumula líquido intersticial y quedan con pequeñas cavidades que rodean a las gónadas u otras estructuras. Un claro ejemplo de esto lo son las especies pertenecientes al filo Platyhelminthes.

Pseudocelomado es cualquier animal cuya cavidad general del cuerpo no está cubierta por peritoneo (sin importar por qué no lo tiene): no es un concepto con valor filogenético. Antiguamente formaban el filo Aschelminthes (hoy obsoleto), pero dado que el pseudocel no es homólogo en todos los casos, no puede considerarse a los pseudocelomados como un único filo por compartir ese carácter. El pseudoceloma puede surgir por dos mecanismos diferentes, dependiendo del grupo en cuestión:

• Animales con estereogástrula. En estos animales el pseudoceloma se forma por ahuecamiento de un parénquima sincicial (Rotifera, Gnathostomulida).
• Animales con celogástrula. En estos animales el pseudoceloma es el blastocel, que persiste en el adulto (Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera).

Corte transversal de un animal celomado.

Un caso particular son los gastrotricos, los cuales no tienen cavidad del cuerpo. Sin embargo, muchos científicos los consideran pseudocelomados en donde el pseudoceloma desapareció como consecuencia de una invasión de parénquima mesodérmico (son acelomados funcionales).

En muchas especies como los nematodos, el pseudoceloma no es una cavidad vacía: contiene líquido que funciona como esqueleto hidrostático y siempre se encuentra parcialmente ocupado por grandes células (pseudocelomocitos) de función poco comprendida. Mecánicamente los pseudocelomocitos contribuyen a que los órganos ocupen posiciones relativamente estables.

En un celomado la cavidad general del cuerpo está envuelta por peritoneo, que se integra a la pared del cuerpo como una somatopleura, rodea al intestino como esplacnopleura, y forma los mesenterios que unen a ambas pleuras. Ejemplo de animales celomados son los gusanos segmentados Annelida.

Distribución de quitina en los animales según Willmer.[12]

Un protonefridio es una estructura derivada del ectodermo, que cumple por sí misma los tres procesos de excreción: ultrafiltración, reabsorción y secreción.

Es un tubo cerrado en su extremo por una célula terminal, que tiene uno o más undulipodios (cilias/flagelos) especiales, que mueven el líquido (orina en formación) a lo largo de un tubo que desemboca al exterior por un nefroporo.

Los animales más pequeños y las larvas suelen tener solo dos protonefridios, que en general desembocan juntos en un poso poro. En los animales más grandes, puede haber muchos protonefridios (a veces, miles) que unen sus conductos en dos grandes nefridioductos, que pueden desembocar en una vejiga urinaria.

Cuando sólo hay uno o dos undulipodios, se dice que es un protonefridio con solenocitos; cuando la célula terminal tiene un mechón de cilias, se dice que es un protonefridio con célula flamígera. La diferencia no es absoluta y, en general, solo se dice que un organismo tiene protonefridios, salvo que sea un ejemplo típico de uno de esos dos modelos.

La célula terminal está envuelta por una membrana basal, porosa, a través de la cual se produce la ultrafiltración del líquido de la cavidad (o de intersticios del parénquima si no hay cavidad). El movimiento del o de los undulipodios es lo que produce una presión negativa (succión) que alcanza para que las moléculas pequeñas pasen al interior del protonefridio. A lo largo del nefridioducto se produce la reabsorción de sustancias metabólicamente aprovechables, que son devueltas al celoma (y a su vez se secretan sustancias de desecho al tubo, ayudando a la formación de la orina final).

Metanefridio.

Los metanefridios se diferencian de un protonefridio porque:

• Son de origen mesodérmico.
• No realizan la ultrafiltración (esta se hace en podocitos asociados al sistema circulatorio).
• Están abiertos al celoma por una boca ciliada, generalmente en forma de embudo (nefrostoma ciliado).

Los podocitos son células que tienen prolongaciones similares a dedos (pedicelos), asociados a vasos sanguíneos. La presión sanguínea hace que las moléculas pequeñas y positivas pasen el líquido celómico, atravesando la membrana basal.

Los metanefridios toman el líquido celómico y, mediante reabsorción y secreción a lo largo del nefridioducto, producen la orina, que es transportada hasta el nefroporo.

La existencia de metanefridios supone un sistema circulatorio con podocitos: no hay metanefridios en animales acelomados o pseudocelomados, donde no hay un peritoneo.

Las larvas de los celomados desarrollan protonefridios, de origen ectodérmico, antes de que completen la formación de la cavidad general del cuerpo y del sistema circulatorio. En los celomados, los protonefridios larvales desaparecen durante la metamorfosis y se forman los metanefridios. Solo por excepción los protonefridios larvales permanecen en el adulto.

Los animales que tienen el celoma muy reducido modifican los metanefridios, originando estructuras de funcionamiento diferente: por ejemplo, moluscos (órgano de Bojanus) y artrópodos (tubos de Malpighi).

Tienen protonefridios los adultos de Platyhelminthes, Nemertea, Rotifera, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera, Gnathostomulida, Entoprocta, y las larvas de los esquizocelomados (moluscos y anélidos), Phoronida, Ectoprocta y Gastrotricha.

Relación entre sistema excretor y reproductor (a) Gonoducto separado del protonefridio; cada uno abre en un poro independiente (gonoporo y nefroporo); (b) fusión del embudo del gonoducto con el conducto del protonefridio; un solo poro permite la emisión de gametas y la salida de la orina; (c) Gonoducto separado del metanefridio; dos poros; (d) Fusión del embudo del gonoducto delante del embudo metanefridial.

No tienen sistema excretor los adultos de Nematomorpha, Ectoprocta, Cycliophora.

Se denomina nefromixia al uso de los conductos del sistema excretor para la emisión de las gametas que maduran libres en el celoma. Puede ocurrir tanto en animales con protonefridios (protonefromixia) como en animales con metanefridios (metanefromixia). La fecundación en ambos casos es generalmente externa (ovulíparos), pero también hay casos de fecundación interna (ovíparos), sin cópula y sin incubaciones largas.

Considerando esto y la relación entre sistemas excretor y reproductor, se puede dar lo siguiente:

• Gonoducto separado del protonefridio; cada uno abre en un poro independiente (gonoporo y nefroporo).
• Fusión del embudo del gonoducto con el conducto del protonefridio; un solo poro permite la emisión de gametas y la salida de la orina.
• Gonoducto separado del metanefridio; dos poros.
• Fusión del embudo del gonoducto delante del embudo metanefridial.

La filogenia de los protótosmos es muy difícil de resolver, los análisis moleculares dan resultados muy diferentes con la colocación de los grupos. Aunque todo depende del método que se utilice en el análisis. Actualmente filos como Platyhelminthes, Tardigrada, Rotifera tienen tasas de evolución rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan a la atracción de ramas largas. Estudios filogenéticos recientes (2019) utilizando especies de evolución más lenta que son menos proclives a la atracción de ramas largas y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado la siguiente filogenia.[14][15][16][17]

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[18]