Bilateria

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[8]

La mayoría de los autores son partidarios de la teoría planuloide/aceloide que sostiene un origen acelomado de todos los bilaterales, con lo que los gusanos planos (platelmintos) aparecerían antes que los celomados. Entre los trabajos recientes en este sentido cabe destacar el de Zrzavý et al.,[9] el primero basado en un estudio simultáneo de datos morfológicos y moleculares ("total evidence"). Esta teoría vincula el incremento de la complejidad estructural con el aumento de las dimensiones corporales y con la colonización de nuevos hábitats. Las relaciones entre los grandes grupos de metazoos, bajo el prisma de esta teoría, tienen dos interpretaciones:

• a) suponiendo que la segmentación espiral del huevo (S) evolucionó una sola vez, pero la segmentación radial (R) es difilética, es decir, no es homóloga en Diblásticos y Deuteróstomos; este esquema evolutivo refleja en gran medida las ideas de Hyman[10] y está ampliamente aceptado por los zoólogos y se ve apoyado por resultados de tipo molecular; indica que las cavidades corporales evolucionaron siguiendo el orden acelomados, pseudocelomados, celomados:

Análisis genéticos llevados a cabo en 2009 por un equipo de investigación internacional sobre 350 especies de acelomorfos parece confirmar esta hipótesis.[11][12]

• b) considerando la segmentación radial como monofilética y que la segmentación espiral evolucionó dos veces de modo independiente, una en el clado acelomados y pseudocelomados, que formarían un grupo monofilético, y otra en celomados protósomos; aunque lógicamente posible, este árbol no está difundido entre los zoólogos:

Este punto de vista se aproxima al de la escuela de Remane.[13] La teoría postula que todos los triblásticos son descendientes de un antecesor celomado. En los gusanos planos se habría producido, pues, una pérdida de la complejidad estructural, es decir, pérdida secundaria del celoma y del ano. Esta hipótesis no es tan popular como la anterior, pero está ganando soporte procedente de la ultraestructura comparada y de ciertos estudios recientes basados en datos moleculares, como por ejemplo el de Balavoine.[14] No obstante, se hace difícil explicar desde un punto de vista funcional el desarrollo tan precoz de las cavidades celomáticas en el curso de la evolución de los metazoos. Las interrelaciones de los metazoos según esta teoría serían las mostradas en el cladograma siguiente; es la hipótesis más parsimoniosa en cuanto a la segmentación del huevo:

Dewel[15] ha propuesto una novedosa hipótesis sobre el origen de los triblásticos que suscita vivas polémicas. Dicha teoría admite la transición colonial del nivel unicelular al nivel porífero, y postula dos nuevas transiciones, también de tipo colonial, la de porífero a cnidario y la de cnidario a bilateral. En el primer caso, una colonia de organismos con un nivel de organización porífero sufrió un proceso de individuación para originar una nueva entidad con nivel de organización cnidario; en esta transición se consideran dos eventos cruciales, (1) la pérdida de la circulación del agua a través del cuerpo en las Esponjas, con el consiguiente establecimiento de una sola abertura y (2) la aparición de epitelio auténtico en cnidarios. En el modelo para la transición de cnidario a bilateral, el último ancestro común de los eumetazoos se considera que tuvo una organización tipo cnidario colonial (similar al de los antozoos pennatuláceos); dicha colonia originó por duplicación de sus componente y posterior individuación una colonia con nivel de organización bilateral. Así, la fauna de Ediacara, los arqueociatos y otros grupos problemáticos serían el reflejo de que la complejidad se originó temprano en la evolución de los metazoos.

Cabe destacar que una de las paradojas más notables sobre el origen de los bilaterales es que, según los datos morfológicos y ontogénicos, el último antecesor común de protóstomos y deuteróstomos, el llamado Urbilateria por De Robertis y Sasai,[16] era ya complejo (cabeza con fotorreceptores, tronco segmentado con «apéndices», cola, cerebro dorsal, cavidades celomáticas y gónadas seriadas con gonoducto, sistema circulatorio, corazón), lo cual no tiene una explicación clara a la luz de las hipótesis actuales. La hipótesis colonial proporcionaría una explicación a la complejidad del primer bilateral (ya que procedería de una colonia de Cnidarios formada por zooides con diversificación de funciones) y de la rápida diversificación de los bilaterales en el Cámbrico (explosión cámbrica). Durante dicha radiación evolutiva, pérdidas y simplificaciones selectivas pudieron ser una fuerza creativa de innovación. Finalmente, la individuación de la colonia pudo ser un evento único. La autora de la teoría deja implícito que los celomados son anteriores al resto de bilaterales, con lo que su punto de vista se acerca al de Remane, aunque por una vía totalmente diferente.