Dromaeosauridae

Droméosauridés

Dromaeosauridae
Deinonychus antirrhopus (le grand)
et Buitreraptor gonzalezorum (le petit)
Field Museum of Natural History, Chicago.
Classification
Règne Animalia
Classe Sauropsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Clade Coelurosauria
Clade Maniraptora
Clade Pennaraptora
Clade Eumaniraptora
Clade Paraves

Famille

† Dromaeosauridae
Colbert & Russell, 1969

Genres de rang inférieur

Les Dromaeosauridae (droméosauridés) sont une famille éteinte de dinosaures théropodes ressemblant à des oiseaux. Ils étaient des carnivores à plumes de taille petite à moyenne qui ont abondé au cours du Crétacé. Le nom Dromaeosauridae signifie « lézard coureur », du grec dromeus (δρομευς) qui signifie « courir » et sauros (σαυρος) qui signifie « lézard ».

On a trouvé des fossiles de droméosauridés en Amérique du Nord, Europe, Afrique, Japon, Chine, Mongolie, Madagascar, Argentine et Antarctique[1]. Ils sont apparus au milieu du Jurassique (à la fin du Bathonien, il y a environ 164 millions d'années) et ont survécu jusqu'à la fin du Crétacé (Maastrichtien, il y a 66 Ma), soit pendant environ 100 millions d'années, jusqu'à l'extinction Crétacé-Tertiaire. La présence de droméosauridés dès le Jurassique moyen a été confirmée par la découverte de dents fossiles isolées, mais aucun corps fossilisé de droméosauridé de cette époque n'a été retrouvé[2].

Description
Velociraptor mongoliensis restauré avec ses grandes plumes aux ailes comme on peut le déduire des points de fixation des pennes

Les caractéristiques du corps des droméosauridés ont contribué à ranimer les théories qui voulaient qu'au moins certains dinosaures aient été actifs, rapides et étroitement liés aux oiseaux. L'illustration faite par Robert Bakker pour la monographie de John Ostrom datant de 1969[3], montrant le droméosauridé Deinonychus lancé dans une course rapide, est parmi les reconstructions les plus influentes de l'histoire de la paléontologie[4]. Les dromaeosauridés avaient une tête relativement grosse, des dents crénelées, un museau étroit et des yeux orientés vers l'avant ce qui indique un certain degré de vision binoculaire[5]. Les dromæosauridés, comme la plupart des autres théropodes, avaient un long cou en S et un tronc relativement court et haut. Comme les autres maniraptoriens, ils avaient de longs bras qui pouvaient être repliés contre le corps chez certaines espèces et des « mains » relativement importantes avec trois longs doigts (le doigt du milieu étant le plus long et le premier doigt le plus court) se terminant par de grandes griffes[6]. La structure de la hanche des droméosauridés avait aussi cette caractéristique d'évasement du pubis faisant saillie sous la base de la queue. Les pieds des droméosauridés portaient une grande griffe courbe au niveau du deuxième orteil. Leur queue était effilée, avec de longues vertèbres étroites, qui perdaient leurs processus transverses et arrière à partir de la 14e vertèbre caudale[6].

On sait maintenant qu'au moins certains, et probablement tous les dromæosauridés étaient couverts de plumes, y compris de grandes plumes à pinnules au niveau des ailes et de la queue. Cette hypothèse, d'abord émise au milieu et à la fin des années 1980 a été confirmée par des découvertes fossiles en 1999, représentant un changement important dans la façon dont les dromæosauridés ont toujours été représentés dans l'art et le cinéma (voir le paragraphe « plumes » ci-dessous).

Pieds
Os du pied reconstitué d'un Deinonychus. Le deuxième orteil porte une grande griffe rétractée.

Comme les autres théropodes, les dromæosauridés étaient bipèdes. Cependant, alors que ces premiers marchaient avec trois doigts en contact avec le sol, les empreintes de pas fossilisées de dromæosauridés confirment que la plupart d'entre eux avaient le deuxième orteil tenu en hyperextension et ne touchant pas terre, le poids de l'animal portant seulement sur les troisième et quatrième rayons. C'est ce qu'on appelle une « didactylie fonctionnelle »[7]. Le second orteil portait une grande griffe en forme de faucille (qu'il tenait écartée du sol lors de la marche) et qui aurait pu servir à capturer des proies et grimper dans les arbres (voir le paragraphe « Rôle de la griffe » ci-dessous). Une espèce de droméosaurien, Balaur bondoc, possédait également un premier orteil fortement modifié un peu comme le second. Ces deux orteils de chaque pied étaient également tenus rétractés et possédaient de grandes griffes en forme de faucille[8].

Queue

Les dromæosauridés avaient une longue queue. La plupart des vertèbres caudales possédaient des extensions osseuses en forme de tige et même des tendons ossifiés chez certaines espèces. Dans son étude sur Deinonychus, Ostrom a proposé que ces traits caractéristiques servaient à raidir la queue de sorte qu'il ne pouvait la plier qu'à la base, et la queue entière se comportait comme un levier rigide[3]. Toutefois, un spécimen bien conservé de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) avait une queue articulée en forme de S horizontal. Ceci suggère que, dans la vie, la queue pouvait se plier de gauche à droite avec une flexibilité substantielle. On a proposé que la queue servait de stabilisateur et/ou de contrepoids quand il courait ou volait[9]. Chez Microraptor, on trouvait un long éventail de plumes à l'extrémité de la queue. Il devait être utilisé comme stabilisateur aérodynamique et organe de direction dans les vols battus ou planés (voir le paragraphe « Vol battu et plané » ci-dessous)[10].

Taille
Comparaison des tailles de différents droméosauridés.

Les dromæosauridés étaient des dinosaures de taille petite à moyenne, allant d'environ 0,7 mètre de longueur dans le cas de Mahakala à plus de 6 m pour Utahraptor et Achillobator[11],[12]. Certains seraient même plus grands ; des spécimens d’Utahraptor non encore décrits figurant dans les collections de l'Université Brigham Young pourraient avoir atteint jusqu'à 11 m de long, mais il faut attendre des études plus détaillées pour en être sûr[13]. L'augmentation de taille semble s'être déroulée au moins en deux fois parmi les dromæosauridés; une première fois chez les droméosaurinés Utahraptor et Achillobator, puis une deuxième fois chez l'unenlagiiné Austroraptor qui mesurait 5 m de long. Une troisième augmentation de taille est possible pour des droméosaures géants représentés seulement par des dents trouvées sur l'île de Wight, en Angleterre. Les dents appartiennent à un animal de la taille de l’Utahraptor mais qui semble en fait être un vélociraptoriné, à en juger par la forme des dents[14].

Mahakala est à la fois le plus primitif et le plus petit des droméosauridés jamais décrit. Ce fait, conjugué à la petite taille des autres dromæosauridés primitifs tels que Microraptor et le troodontidé Anchiornis, indique que l'ancêtre commun des dromæosauridés, troodontidés et des oiseaux - qui est appelé le paravien ancestral - peut avoir été très petit, mesurant environ 65 cm de longueur pour un poids de 600 à 700 grammes[15].

Plumes
Moulage de l'holotype de Sinornithosaurus millenii le premier droméosauridé découvert avec des plumes

On dispose d'un grand nombre de preuves que les dromæosauridés étaient couverts de plumes. Certains fossiles ont gardé leurs longues plumes pennées sur les membres antérieurs (rémiges) et la queue (rectrices), ainsi que des plumes plus courtes, une sorte de duvet, qui recouvraient leur corps[16],[17]. D'autres fossiles, qui n'ont pas conservé de traces de plumes, conservent encore sur les os des avant-bras des protubérances où devaient venir s'attacher de longues plumes[18]. Dans l'ensemble, ce modèle de plumage ressemble beaucoup à celui d’Archaeopteryx[16].

Holotype de Zhenyuanlong suni, montrant de larges empreintes de plumes autour du squelette

Le premier droméosaure connu avec certitude pour avoir eu des plumes a été Sinornithosaurus, découvert en Chine par Xu et al. en 1999[17]. De nombreux fossiles d'autres droméosauridés ont été trouvés depuis avec des plumes couvrant leur corps, certains avec les plumes des ailes entièrement développées, tel Zhenyuanlong[19]. Microraptor montre même à l'évidence que ses pattes de derrière formaient une seconde paire d'ailes[16]. Bien que les impressions directes de plumes ne soient possibles que dans les sédiments à grains fins, des fossiles trouvés dans des roches à gros grains présentent des signes d'existence de plumes par la présence de points d'insertion de plumes, des points qu'on retrouve chez certains oiseaux. On a trouvé de telles situations chez les dromæosauridés Velociraptor et Rahonavis, ce qui prouve que ces deux genres avaient des plumes même si on n'en a pas de preuves directes. Dans ce contexte, il est fort probable que même les plus terricoles des dromæosauridés portaient des plumes, puisque même les oiseaux actuels incapables de voler conservent la plus grande partie de leur plumage et des dromæosauridés relativement importants, comme Velociraptor, sont connus pour avoir conservé leurs plumes pennées[18],[20]. Bien que certains scientifiques aient suggéré que des dromæosauridés avaient perdu une grande partie ou la totalité de leur couverture isolante, la découverte de plumes sur des échantillons de Velociraptor a été considérée comme une preuve que tous les membres de la famille avaient conservé leurs plumes[18],[21].

Paléobiologie

Rôle de la griffe
Modèle des os du pied d'un droméosauridé

Il y a actuellement désaccord sur le rôle de la griffe en faucille du deuxième orteil. Lorsque John Ostrom a décrit Deinonychus en 1969, il voyait le rôle de la griffe comme celui d'une lame, d'une arme tranchante, un peu comme les canines de certains tigres à dents de sabre, utilisée en donnant de puissants coups de pied pour couper une proie. Adams (1987) a suggéré que la griffe était utilisée pour éventrer les grands dinosaures cératopsiens[22]. Cette interprétation du rôle de la griffe comme arme à tuer a été appliquée à tous les dromæosauridés. Toutefois, Manning a fait valoir que la griffe devait plutôt avoir un rôle de crochet, la gaine de kératine qui l'entourait ayant une section elliptique, au lieu de la forme de larme inversée précédemment supposée[23]. Dans l'interprétation de Manning, la griffe aurait été utilisée comme aide pour grimper sur les grosses proies et aussi comme poignard, mais il est également possible qu'elle ait servi à gratter le sol superficiel pour déterrer des pontes d'autres dinosaures, des mammifères, des tortues ou des amphibiens[24].

Ostrom a comparé Deinonychus à l'autruche et au casoar. Il a noté que ces espèces d'oiseaux pouvaient infliger de graves blessures grâce à la grande griffe sur leur deuxième orteil[3]. Le casoar a des griffes pouvant atteindre jusqu'à 125 millimètres de longueur[25]. Ostrom cite Gilliard (1958) en disant qu'elles peuvent couper un bras ou éventrer un homme[26]. Kofron (en 1999 et 2003) a étudié 241 attaques documentées de casoars et a constaté qu'un homme et deux chiens avaient été tués, mais qu'il n'existait aucune preuve que des casoars puissent éventrer ou démembrer d'autres animaux[27],[28]. Les casoars utilisent leurs griffes pour se défendre, pour attaquer des animaux menaçants et dans les rivalités de parade en période de reproduction[25]. Le cariama a aussi une griffe au deuxième orteil qu'il l'utilise pour déchirer ses proies en petits morceaux avant de les avaler[29].

Phillip Manning (2009) a tenté de tester le fonctionnement de la griffe des pieds et celles de forme similaire des membres antérieurs. Il a analysé la façon dont les contraintes étaient réparties le long des griffes et des membres, en utilisant un scanner pour créer une carte en trois dimensions d'une griffe de patte antérieure de Velociraptor. À titre de comparaison, il a analysé la conception d'une griffe d'un oiseau prédateur actuel, le Hibou grand-duc. Il a constaté que, selon la façon dont les pressions étaient réparties le long des griffes, elles étaient d'excellents moyens d'escalade. Les scientifiques ont découvert que l'extrémité pointue de la griffe était aussi un instrument de perforation et de préhension, tandis que la courbure et la large base de la griffe aidaient à transférer les contraintes de façon uniforme[30].

L'équipe de Manning a également comparé la courbure de la griffe du pied des droméosauridés à la courbure des griffes des oiseaux et des mammifères actuels. Des études antérieures avaient montré que l'importance de la courbure d'une griffe était en corrélation avec le mode de vie de l'animal : les animaux à griffes fortement courbées avaient tendance à être des grimpeurs, ceux à griffes droites à avoir un mode de vie terrestre. Les griffes de Deinonychus ont une courbure de 160 degrés, dans la zone des animaux grimpeurs. Les griffes des membres antérieurs qu'ils ont également étudiés se trouvent également dans la gamme des animaux grimpeurs[30].

Le paléontologue Peter Mackovicky a commenté l'étude de l'équipe de Manning en disant que s'il admettait que les petits dromæosauridés primitifs (comme Microraptor) aient pu avoir grimpé aux arbres, il ne s'expliquait pas pourquoi, plus tard, les dromæosauridés gigantesques comme Achillobator avaient conservé leurs griffes très incurvées alors qu'ils étaient beaucoup trop lourds pour grimper aux arbres. Mackovicky pensait tout de même que les dromæosauridés géants pouvaient avoir gardé leur griffe exclusivement pour s'accrocher à leurs proies[31].

En 2009, Phil Senter a publié une étude sur les orteils de droméosauridés et montré que leur amplitude de mouvement était compatible avec une excavation de nids coriaces d'insectes. Senter a suggéré que les petits dromæosauridés comme Rahonavis et Buitreraptor étaient assez petits pour être partiellement insectivores, tandis que les grands tels que Deinonychus et Neuquenraptor auraient pu utiliser cette capacité pour capturer des vertébrés résidant dans des nids d'insectes. Toutefois, Senter n'a pas vérifié si la forte courbure des griffes de droméosauridés permettait de telles activités[32].

Comportement social
empreintes de pas du deinonychosaure Paravipus didactyloides, considérées comme dues à deux individus marchant dans la même direction.

On a découvert de petits groupes de Deinonychus fossilisés près de restes de Tenontosaurus, un grand dinosaure ornithischien herbivore. On a interprété cela comme une preuve que les droméosaures chassaient en meutes comme certains mammifères actuels[33]. Cependant, tous les paléontologues ne considèrent pas cela comme une preuve concluante et une étude subséquente publiée en 2007 par Roach et Brinkman suggère que Deinonychus n'avait peut-être pas de comportement social réellement organisé. Les diapsides actuels, comme les oiseaux et les crocodiles (les plus proches parents des droméosaures), ont un minimum de chasse coopérative ; au contraire, ce sont généralement soit des chasseurs solitaires, soit attirés par des carcasses d'animaux précédemment tués et il y a alors souvent des conflits entre individus de la même espèce. Par exemple, lorsque des dragons de Komodo mangent ensemble, les plus gros individus mangent en premier et peuvent attaquer les dragons plus petits qui tentent de se nourrir ; si un petit animal meurt, il est habituellement cannibalisé. Si on applique ce type de comportement à des sites contenant de possibles groupes de droméosaures ayant pu chasser en meute, il semble tout à fait comparable au mode d'alimentation des dragons de Komodo ou des crocodiles. Les squelettes de Deinonychus découverts sur ces sites sont de jeunes adultes, avec des pièces manquantes qui peuvent avoir été mangées par d'autres Deinonychus, ce qu'une étude de Roach présente comme une preuve que ces animaux ne coopéraient pas à la chasse[34].

En 2007, les scientifiques ont décrit la première série d'empreintes de pas d'un grand droméosaure, dans le Shandong, en Chine. En plus de confirmer l'hypothèse selon laquelle la griffe en faucille ne touchait pas le sol, les empreintes de pas laissées par des individus de la taille d'Achillobator montraient des traces de six individus d'environ la même taille marchant le long d'une côte. Les individus étaient espacés d'environ un mètre et se déplaçaient dans le même sens à un rythme assez lent. Les auteurs du document décrivent ces empreintes comme la preuve que certaines espèces de droméosaures vivaient en groupe. Alors que ces empreintes ne représentent manifestement pas le comportement d'un groupe en train de chasser, elles ne permettent pas d'éliminer l'idée que des droméosaures peuvent avoir chassé en bandes[7].

Vol battu et vol plané
Fossile de Microraptor gui avec ses plumes alaires.

On pense qu'au moins deux espèces de droméosauridés ont été capables de voler ou de planer. La première, Rahonavis ostromi (initialement classée dans les oiseaux mais qui s'est révélée être un droméosauridé dans des études ultérieures[5],[35]) aurait pu avoir été capable de voler comme le montrent ses longs membres antérieurs qui portent à l'évidence des excroissances osseuses servant de points d'attaches à de longues plumes robustes[36]. Les membres antérieurs des Rahonavis étaient plus puissamment bâtis que ceux de l'archéoptéryx et montrent à l'évidence des points d'insertions pour les puissants ligaments nécessaires au vol battu. Luis M. Chiappe en a conclu que ces adaptations pouvaient probablement permettre à Rahonavis de voler, mais qu'il devait être plus maladroit dans les airs que les oiseaux de nos jours[37].

Une autre espèce de droméosauridé, Microraptor gui, a dû être capable de planer à l'aide de ses ailes bien développées sur leurs avant et arrière. Une étude réalisée en 2005 par Sankar Chatterjee a suggéré que les ailes de Microraptor devaient fonctionner comme celles d'un biplan avec ses deux paires décalées et qu'il avait vraisemblablement utilisé un style phugoïde de glisse, se lançant d'un coup dans les airs à partir d'un arbre et décrivant une trajectoire en forme de « U » puis arriver sur un autre arbre, la queue et les ailes postérieures aidant à contrôler la position et la vitesse. Chatterjee a également constaté que Microraptor avait les moyens de base pour le vol battu en plus du vol plané[10].

Le vol battu a également été suggéré comme possible pour Cryptovolans pauli (dont le nom de genre signifie « voleur caché ») mais Cryptovolans est probablement un synonyme de Microraptor[38],[39].

Sens

La comparaison des anneaux sclérotiques de plusieurs dromæosauridés (Microraptor, Sinornithosaurus et Velociraptor) à ceux des oiseaux et reptiles actuels montre que certains dromæosauridés (comme Microraptor et Velociraptor) peuvent avoir été des prédateurs nocturnes, tandis que Sinornithosaurus aurait pu être un chasseur cathéméral (actif jour et nuit pendant de courtes périodes)[40].

Les études des bulbes olfactifs des dromæosauridés ont révélé que ces bulbes étaient proportionnellement de la même taille que ceux d'autres théropodes non-aviaires et des oiseaux actuels avec un sens de l'odorat aussi développé que celui des tyrannosauridés et de l'Urubu à tête rouge ce qui reflète probablement l'importance de l'odorat dans l'activité quotidienne des dromæosauridés pour trouver de la nourriture[41],[42].

Classification

Relations avec les oiseaux
Comparaison des membres antérieurs de Deinonychus (à gauche) et d'Archaeopteryx (à droite), une des parties du squelette ayant le plus de similitude.

Les Dromaeosauridae partagent de nombreuses caractéristiques avec les oiseaux primitifs (clade des Avialae ou des oiseaux). La nature exacte de leur relation avec les oiseaux a fait l'objet d'un grand nombre d'études et les hypothèses sur cette relation ont beaucoup changé en fonction des nouveaux éléments de preuve disponibles. Jusqu'en 2001, Mark Norell qui avait mené une vaste étude sur les coelurosauriens en était arrivé au résultat provisoire que les dromæosauridés étaient les dinosaures les plus étroitement liés aux oiseaux, les troodontidés étant un exogroupe plus lointain. Il avait même suggéré que Dromaeosauridae pourrait être paraphylétique à Avialae[43]. En 2002, Hwang et ses collègues ont utilisé les travaux de Norell, y ont ajouté de nouvelles découvertes sur ces fossiles, pour en conclure que les oiseaux (Avialae) devaient être considérés comme des cousins des dromæosauridés et des troodontidés[11].

Le consensus actuel est en accord avec les résultats de Hwang (2002) ; les dromæosauridés sont les plus proches parents des troodontidés et forment avec eux le clade Deinonychosauria. Les deinonychosauriens sont à leur tour le taxon frère des Avialae et en sont donc les plus proches parents[44]. Les paléontologues ont conclu qu'il n'y avait pas encore assez de preuves pour savoir si des droméosaures ont été les premiers vertébrés à pouvoir voler ou planer, ou s'ils descendent d'ancêtres qui pouvaient le faire[45].

Théories alternatives et impossibilité de voler

Les dromæosauridés sont si proches des oiseaux actuels qu'ils ont conduit certains chercheurs à soutenir qu'ils devraient être classés dans les oiseaux. Tout d'abord, du fait qu'ils avaient des plumes, les droméosaures (avec de nombreux autres cœlurosauriens théropodes) sont des « oiseaux » suivant la définition traditionnelle du mot « oiseau » ou « Aves », qui est fondée sur la possession de plumes. Toutefois, d'autres scientifiques, comme Lawrence Witmer, ont fait valoir qu'appeler un théropode comme Caudipteryx un oiseau parce qu'il avait des plumes peut étendre tellement le sens du mot qu'il n'aurait plus aucun sens utile[46] (Voir l'article sur les Avialae pour une discussion sur les définitions des clades Aves et Avialae.).

Moulage du fossile NGMC 91, attribué à l'espèce Sinornithosaurus millenii.

Au moins deux écoles de chercheurs proposent que les droméosaures descendent d'ancêtres volants. L'hypothèse selon laquelle les droméosaures ont eu un ancêtre volant est parfois appelée Birds Came First (BCF) (« Les oiseaux sont apparus d'abord »). George Olshevsky est généralement crédité comme le premier auteur de cette théorie[47]. De son côté, Gregory S. Paul a fait remarquer que de nombreuses caractéristiques du squelette des droméosauridés pouvaient être interprétées comme une preuve que l'ensemble du groupe avait évolué à partir d'ancêtres dinosauriens volants, peut-être quelque chose comme Archaeopteryx. Dans ce cas, les plus grands dromæosauridés auraient été secondairement incapables de voler, un peu comme l'autruche actuelle[20]. En 1988, Paul a suggéré que les dromæosauridés pouvaient effectivement être plus étroitement apparentés aux oiseaux modernes que l’Archaeopteryx. Cependant, en 2002, Paul a placé les droméosaures et les Archaeopteryx comme les plus proches parents les uns des autres[48].

En 2002, Hwang a constaté que Microraptor était le droméosaure le plus primitif[11]. Xu et ses collaborateurs en 2003 a utilisé la position basale de Microraptor, ainsi que sa possession de plumes et d'ailes, comme une preuve que les ancêtres des droméosauridés pouvaient planer. Si cela est vrai, les plus grands des droméosaures seraient secondairement devenus terrestres ayant perdu la capacité de planer au cours de leur histoire évolutive[16].

Toujours en 2002, Steven Czerkas décrit Cryptovolans, peut-être un synonyme de Microraptor. Il a reconstruit le fossile de façon inexacte en lui donnant seulement deux ailes et il a donc soutenu que les droméosaures étaient des animaux capables de voler, plutôt que de se laisser planer. Par la suite, il en a publié une reconstruction révisée qui est correspond à celle d'un Microraptor[38].

Ce spécimen d’Archaeopteryx montre qu'il avait lui aussi un deuxième orteil hyperrétractile[49].

D'autres chercheurs, comme Larry Martin croient que les droméosaures, ainsi que tous les maniraptoriens ne sont pas des dinosaures. Martin a affirmé pendant des décennies que les oiseaux n'étaient pas apparentés aux maniraptoriens, mais en 2004 il a changé de position et il admet maintenant que les deux sont les plus proches parents de la même famille. Martin croit que maniraptoriens sont devenus des oiseaux incapables de voler et que les oiseaux dérivent d'archosaures non-dinosauriens de sorte que la plupart des espèces anciennement appelées théropodes ne devraient plus maintenant être classées dans les dinosaures[50].

En 2005, Mayr et Peters ont décrit l'anatomie d'un spécimen très bien conservé d'Archaeopteryx et ont pu constater que son anatomie était plus proche des théropodes non-aviaires qu'on ne le pensait. Plus précisément, ils ont trouvé que l'archéoptéryx avait un palatin primitif, un hallux non inversé et un deuxième orteil rétractile. Leur analyse phylogénétique est arrivée au résultat controversé que Confuciusornis était plus proche de Microraptor que d’Archaeopteryx. Ils ont également suggéré que les paraviens ancestraux avaient été en mesure de voler ou de planer et que les droméosaures et les troodontidés sont devenus secondairement incapables de voler (ou ont perdu leur capacité de planer)[51],[52]. Corfe et Butler ont critiqué ce travail pour des raisons méthodologiques[53].

Un défi pour l'ensemble de ces hypothèses est venu quand Turner et ses collègues ont décrit en 2007 un nouveau droméosauridé, Mahakala, qu'ils ont estimé être le membre le plus basal et la plus primitif des Dromaeosauridae, encore plus primitif que Microraptor. Mahakala avait des bras courts et n'avait pas la possibilité de planer. Turner en a également déduit que le vol n'avait pu apparaitre que chez les Avialae, et ces deux points feraient que les droméosauridés primitifs ne pouvaient pas planer ou voler. Sur la base de cette analyse cladistique, Mahakala suggèrerait que les ancêtres des dromæosauridés ne volaient pas[54].

Taxonomie

La paternité de la famille des Dromaeosauridae est attribuée à William Diller Matthew et Barnum Brown, qui ont créé la sous-famille des Dromaeosaurinae de la famille des Deinodontidae en 1922. Cette sous-famille ne contenait que le nouveau genre Dromaeosaurus[55]. Les Dromaeosauridae avec les Troodontidae ont formé l'infra-ordre des Deinonychosauria.

Les sous-familles de Dromaeosauridae changent fréquemment de contenu du fait de nouvelles découvertes, mais sont formées généralement des groupes ci-dessous. Un certain nombre de dromæosauridés n'ont pas été affectés à une sous-famille particulière, souvent parce qu'ils sont trop mal conservés pour être placés avec certitude dans l'analyse phylogénétique (voir la section Phylogénie ci-dessous), ou parce qu'ils sont trop primitifs pour les subdivisions primaires des Dromaeosauridae (Mahakala, par exemple, qui est le plus primitif de tous les droméosauridés connus est placé en dehors de tout sous-groupe). La sous-famille la plus basale de dromæosauridés se trouve souvent être les Unenlagiinae[15]. Ce groupe mal connu est la sous-famille la plus mal étudiée de droméosauridés et il est possible que certains ou la totalité de ses membres appartiennent à d'autres familles que celle des Dromaeosauridae[56]. Les plus grands, les membres vivant sur le sol comme Buitreraptor et Unenlagia montrent d'importantes adaptations au vol, bien qu'ils fussent probablement trop grands pour décoller. Toutefois un membre de ce groupe, Rahonavis, est plus petit, avec des ailes bien développées présentant des signes de points d'insertions de ligaments pour les plumes de vol et il est très probable qu'il pouvait voler. Le clade suivant le plus primitif de droméosauridés est le Microraptoria. Ce groupe comprend plusieurs des plus petits droméosaures, qui montrent des adaptations de vie arboricole. Toules les traces de peau connues de droméosauridés sont originaires de ce groupe et tous montrent une importante couverture de plumes et des ailes bien développées. Comme les unenlagiinés, certaines espèces peuvent avoir été capables de voler de façon active. La sous-famille des Velociraptorinae inclut traditionnellement Velociraptor, Deinonychus et Saurornitholestes et, alors que la découverte de Tsaagan vient renforcer ce groupe, l'inclusion de Saurornitholestes est encore incertaine. Les Dromaeosaurinae consistent généralement en espèces de taille moyenne à grande, avec des têtes généralement carrées (alors que les autres sous-familles ont généralement un museau étroit).

Mahakala, le plus primitif des droméosauridés connus
Austroraptor, un unenlagiiné
Sinornithosaurus, un microraptoriné
Saurornitholestes, un eudroméosaurien

La classification suivante des différents genres de dromæosauridés suit le tableau fourni par Holtz en 2010, sauf indication contraire[57].

Phylogénie

Les Dromaeosauridae ont d'abord été définis comme un clade par Paul Sereno en 1998, formant le groupe naturel le plus inclusif contenant Dromaeosaurus mais pas Troodon, Ornithomimus ou Passer. Les différentes sous-familles ont également été redéfinies comme clades, généralement définie comme toutes les espèces plus proches de l'homonyme du groupe que de Dromaeosaurus ou de tout homonyme des autres sous-clades (par exemple, Makovicky a défini les Unenlagiinae comme le clade de tous les dromæosauridés plus proches de Unenlagia que de Velociraptor). Le groupe Microraptoria est le seul sous-clade des droméosauridés qui n'ait pas été converti à partir d'une sous-famille. Senter et ses collègues ont expressément utilisé un nom de la sous-famille sans le suffixe -inae de la classification linnéenne pour éviter les problèmes rencontrés avec la construction d'un taxon traditionnel du groupe familial, le groupe pouvant un jour être placé en dehors des Dromaeosauridae[44]. Sereno a proposé une définition révisée du sous-groupe contenant Microraptor afin de s'assurer qu'il relèverait bien des Dromaeosauridae, et a créé la sous-famille des Microraptorinae, en l'imputant à Senter, bien que cette utilisation ne soit apparue que sur sa base de données en ligne et n'ait pas été officiellement publiée[62].

Le cladogramme ci-dessous résulte d'une étude en 2009 par les paléontologues Nicholas Longrich et Philip J. Currie[61].

Dromaeosauridae

Mahakala


Unenlagiinae

Rahonavis


unnamed

Unenlagia

Unenlagia? paynemili

Neuquenraptor

Austroraptor

Buitreraptor




unnamed
Microraptorinae

Microraptor

Shanag

Graciliraptor

Sinornithosaurus

Hesperonychus



Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes

Atrociraptor

Bambiraptor



unnamed

Deinonychus


unnamed
Velociraptorinae
unnamed

Velociraptor

Itemirus



unnamed

Adasaurus

Tsaagan

Linheraptor




Dromaeosaurinae

Dromaeosaurus

Utahraptor

Achillobator








.

Caractéristiques
Fossile de droméosauridé exposé au Hong Kong Science Museum.

Les dromaeosauridés sont définis par les caractères suivants :

Les dromésauridés dans la culture populaire

Un Deinonychus figure dans le roman de John Brosnan (en) paru en 1984 Carnosaur et son adaptation cinématographique a peu retenu l'attention des médias[63]. Velociraptor, un droméosauridé, a beaucoup plus attiré l'attention sur lui après avoir figuré en bonne place en 1993 dans le film de Steven Spielberg Jurassic Park. Toutefois, les dimensions du Velociraptor du film sont beaucoup plus grandes que celles des membres les plus importants de ce genre. Robert Bakker a rappelé que Spielberg avait été déçu par les dimensions du Velociraptor et qu'il l'avait grandi, ajoutant peu de temps après qu'il l'avait nommé Deinonychus un animal qui était de taille plus comparable voire plus grand[64]. Gregory S. Paul, dans son livre Predatory Dinosaurs of the World, considère Deinonychus antirrhopus comme une espèce de Velociraptor et le rebaptise Velociraptor antirrhopus[48]. Ce point de vue n'a pas été beaucoup partagé[6],[65],[66]. Michael Crichton a adopté la synonymisation de ces deux genres dans ses romans, qui ont inspiré les deux premiers films. La représentation des droméosauridés dans le film Jurassic Park, alors qu'ils étaient tout juste connus à cette époque, est inexacte à bien des égards, notamment l'absence de plumes. Bien que Jurassic Park III ait tenté de corriger cette erreur en ajoutant des pièces ressemblant à des plumes autour de la tête de certains de ses droméosaures, ces dernières ne ressemblent pas par leur aspect ou leur répartition aux vraies plumes retrouvées sur les fossiles de droméosauridés.

Les dromæosauridés apparaissent également dans bon nombre de films Le Petit Dinosaure, à partir du troisième épisode.

Des dromæosauridés apparaissent dans la série Nick Cutter et les Portes du Temps/Les Portes du Temps, ou Primeval en version originale à partir de la saison 2, dans la série, ils sont représentés portant des protoplumes qu'ils utilisent pour intimider leurs ennemis. Bien qu'au départ identifiés comme des Deinonychus, à partir de la saison 4, le site internet de la série les mentionnent comme des Dromaeosaurus bien qu'ils aient le crâne et une taille comparable à celle de Deinonychus.

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