Muscle squelettique

Les muscles squelettiques sont les muscles sous contrôle volontaire du système nerveux central. Le corps humain comprend environ 570 muscles présents chez tous les individus sains.

Muscle squelettique
Composition des muscles
Identifiants
Nom latin
muscularis striatus skeletalis
MeSH
D018482

Leur corps contient des vaisseaux sanguins, des nerfs, des organes sensoriels, du tissu conjonctif commun, et des cellules musculaires. En microscopie photonique (ou optique), ils présentent une double striation longitudinale et transversale.

La science du muscle est la myologie.

Formation (myogenèse)

Les myoblastes sont les cellules précurseurs des muscles. Durant la gestation puis l'enfance ou durant une guérison à la suite d'une lésion, ces cellules se divisent et fusionnent entre elles pour former des myotubes. Ce sont des cellules longues et plurinucléaires (plusieurs noyaux). Les myotubes synthétisent ensuite les protéines contractiles (actine et myosine) et se transforment en myocytes. Les myocytes sont plus ou moins longs suivant le muscle (ils peuvent atteindre 35 cm de long) et ont un diamètre de 10 à 100 micromètres. Les noyaux sont repoussés à la périphérie de la cellule et la majorité du cytoplasme est occupé par les protéines contractiles et le réticulum sarcoplasmique. Les myocytes ne peuvent pas se diviser mais grandissent en augmentant le volume du cytoplasme. Dans un muscle adulte le nombre de myoblastes (ou cellules satellites) est limité, ils ne jouent plus qu'un rôle de réparation des myocytes lésés à la suite d'efforts d'intensité ou de durée inhabituelles.

Histologie

Les constituants élémentaires du tissu musculaire strié squelettique sont de grandes cellules (ou fibres) musculaires multinucléées appelées rhabdomyocytes, qui présentent entre 40 et 500 noyaux de forme aplatie et situés en périphérie de la cellule.

Histologiquement, sur une coupe transversale d'un muscle squelettique en fuseau, on observe une alternance de tissu musculaire et de tissu conjonctif : les cellules musculaires sont entourées par un faisceau primaire appelé périmysium interne. Ainsi, le tissu conjonctif soutient et protège les fibres (ou cellules) musculaires. Il est composé de fibres de collagène et d'élastine qui parcourent tout le muscle et le divisent en faisceaux. Ces ensembles formés par les cellules musculaires et le périmysium qui l'entoure vont par paire et sont entourés par un faisceau secondaire appelé le pérymisium externe (il supporte les paquets vasculo-nerveux des muscles). Chaque cellule du muscle squelettique possède plus d'un noyau.

En allant vers les deux extrémités du muscle en fuseau, le tissu musculaire disparaît alors que le tissu conjonctif se maintient et se densifie pour constituer le tendon, structure solide qui attache le muscle à l'os. Le tissu conjonctif enrobe et conduit les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que les nerfs qui desservent le muscle.

Les paquets vasculo-nerveux sont entourés par groupes de 3 à 10 par l'épimysium. Pour finir, un fascia peut venir s'intercaler entre deux muscles ou entre un muscle et un organe.

Myocytes

Les cellules musculaires (myocytes) des muscles squelettiques ont certaines caractéristiques dont celle de posséder plusieurs noyaux. Elles sont organisées en faisceaux séparés par des cloisons de tissu conjonctif : l'endomysium à l'intérieur des faisceaux et le perimysium autour de chaque faisceau (dans lequel on retrouve des fibres réticulaires, des vaisseaux sanguins et lymphatiques). Chaque fibre possède un diamètre de 10 à 100 microns, évidemment sa longueur peut varier en fonction du lieu où elle est fixée.

Les myocytes sont limités par le sarcolemme, constitué d'une membrane plasmique et d'une lame basale. Chaque fibre musculaire apparaît par fusion de plusieurs cellules musculaires (c'est un syncytium). Une fibre musculaire a donc plusieurs noyaux, dont le nombre dépend de l'activité musculaire. Ces noyaux, ovoïdes, sont situés en périphérie de la cellule, sous le sarcolemme. À proximité des noyaux, on trouve des vacuoles lipidiques et des vacuoles de myoglobine (qui donnent leur couleur rouge aux muscles). Le cytoplasme (appelé sarcoplasme dans les cellules musculaires) est abondant : les myofibrilles (unités contractiles du muscle) y sont assemblées en colonnettes dites de Leydig (stries latérales lorsqu'on observe au microscope). Elles occupent 80 % du volume des myocytes.

Les myofibrilles sont composées de filaments épais (composés de myosine) et de filaments fins (composés d'actine, de troponine et de tropomyosine). En coupe longitudinale, les myofibrilles présentent une striation transversale due à la présence de zones claires et de zones sombres :

  • la zone sombre est la bande A (pour anisotrope), qui résulte de la condensation de molécules de myosine (environ 300 molécules de myosine par filament) ;
  • une zone médiane plus claire : la zone H (hell qui signifie clair en allemand), qui résulte d'un aménagement particulier de la myosine, en forme de crosse de hockey (avec une tête et une tige). Les tiges se recouvrent les unes les autres, les têtes se regroupent en hélice pour former la strie M (Mittelscheibe signifie littéralement « tranche/coupe du milieu » en allemand) ;
  • la bande I (pour isotrope), divisée en 2 par la strie Z (Zusammen signifie « ensemble » en allemand, elle correspond en effet à la jonction entre deux sarcomères), est constituée par 3 autres protéines contractiles disposées en filaments fins.

La strie Z sépare deux sarcomères (qui sont les unités fonctionnelles contractiles). Un sarcomère est composé d'une demi-bande I, d'une bande A et d'une deuxième demi-bande I. Les myofilaments fins s'intercalent entre les myofilaments épais, sauf au niveau de la strie Z (constituée de myofilaments fins seulement) et la strie H (constituée uniquement de tiges de myosine). Lors de la contraction, le sarcomère se raccourcit (de 20 à 50 %), les zones I et H se rétrécissent, alors que la zone A reste inchangée. Les filaments fins glissent entre les filaments épais vers la ligne médiane du sarcomère, et attirent la strie H. Il y a aussi une autre strie appelée M qui se situe au milieu de la zone H. Cette strie M est constituée de ponts protéiques qui vont réunir les myofilaments épais et jouer un rôle de cohésion.

Nomenclature

On distingue plusieurs types de fibres dans un muscle strié squelettique :

  • les fibres S (slow) ou fibres I : ce sont les premières à se contracter, elles ne développent pas une force importante, mais elles peuvent rester contractées longtemps. Les myocytes de type I (muscle lent, cellules aérobies) sont très riches en mitochondries qui apportent l'énergie nécessaire à la contraction sous forme d'ATP. Elles sont également riches en myoglobine, capable de fixer l'oxygène plus fortement que l'hémoglobine, et qui leur donne une couleur rouge caractéristique. Ce sont les fibres de l'endurance, elles sont fines et développées lors de la pratique du cyclisme et du VTT entre autres. Elles n'ont qu'un faible potentiel hypertrophique ;
  • les fibres FR (fast and resistant) ou fibres IIa : elles développent une force plus importante mais se fatiguent plus vite ;
  • les fibres FF (fast and fatigable) ou fibres IIb : ce sont les fibres développant la force musculaire la plus importante mais elles se fatiguent très vite, elles sont donc mises en jeu lors d'un effort important et ponctuel comme un saut. Les myocytes de type II (muscle rapide, cellules anaérobies) sont plus pauvres en mitochondries et en myoglobine. Elles sont par contre beaucoup plus riches en glycogène et en enzyme glycolytiques d'où une couleur blanche. Elles peuvent facilement développer une hypertrophie.

Innervation

Les neurones qui stimulent le muscle pour qu'il se contracte sont des neurones moteurs. Il existe également des neurones sensitifs qui vont renseigner le système nerveux sur l'état de contraction du muscle, son état de fatigue. Les neurones moteurs abordent la fibre musculaire au niveau d'une zone particulière appelée la plaque motrice, c'est là que se fait la transmission neuromusculaire.

Constitution chimique

Les muscles sont constitués principalement d'eau (75 %), d'éléments minéraux (sodium, potassium, calcium) et de protéines : la myoglobine et de deux protéines essentielles à la contraction : l'actine et la myosine.

Système musculaire
Muscles chez un homme, vue antérieure.
Muscles chez un homme, vue postérieure.

Le système musculaire comporte 600 muscles squelettiques constants, auxquels s'ajoutent les muscles inconstants ou accessoires. Chez l'adulte, ils représentent 43 % de la masse du corps[1].

Les muscles présentent des formes variées pouvant être ramenés à trois :

  1. Les muscles longs en fuseau : ce sont des muscles fusiformes dont la longueur est prédominante. Leur corps est renflé et ils sont terminés par des cordons durs et blancs : les tendons qui les fixent aux os. Certains muscles portent à l’une de leurs extrémités 2, 3 ou 4 tendons (biceps, triceps, quadriceps) ;
  2. Les muscles plats : ils sont plats, en lame ou en ruban. Étalés en éventail mais sans tendon, ils s’insèrent sur les os par une lame tendineuse appelée aponévrose d’insertion. Ils forment les parois des grandes cavités du corps : le grand pectoral, le diaphragme ;
  3. Les muscles courts : ils sont circulaires, délimitant une ouverture. Des muscles courts notables incluent les muscles orbiculaires (orbiculaire des lèvres). Ils sont annulaires, entourant un viscère creux ; ils sont alors appelés « sphincters », et ils s’ouvrent à la suite d’une pression.

Muscles selon leur forme

Muscles selon leur fonction

Fonctions

Les muscles striés ont 5 propriétés essentielles :

  • L'excitabilité : est la propriété que possède un muscle à réagir à une stimulation par la production de phénomènes électriques par l'intermédiaire de produits chimiques ;
  • La contractilité : est la propriété du tissu musculaire à se contracter avec force en présence de la stimulation appropriée, et de mobiliser ainsi les éléments osseux auxquels ses fibres sont rattachées ; le muscle peut se contracter sans qu'il n'y ait de mouvement (régime de contraction isométrique) ou bien se contracter avec apparition de mouvement, soit avec un raccourcissement global du muscle (rapprochement des points d'insertion, régime de contraction concentrique), soit avec un allongement de celui-ci (éloignement des points d'insertion, régime de contraction excentrique) ;
  • L'élasticité : est la propriété du tissu musculaire de reprendre sa forme initiale lorsque s'arrête la contraction ;
  • La tonicité : est la propriété du muscle à être dans un état permanent de tension (tonus musculaire) ;
  • La plasticité : est la propriété du muscle à modifier sa structure selon le travail qu'il effectue et à s'adapter au type d'effort.

Le muscle squelettique exerce quatre fonctions importantes : la mobilisation du corps dans son environnement extérieur, le maintien de la posture globale du corps, la stabilité des articulations et la production de chaleur.

Physiologie

Les myocytes se contractent en réponse à une stimulation nerveuse. Celle-ci provoque la dépolarisation de la membrane plasmique, appelée sarcolemme dans le cas du muscle. Le signal se propage le long du sarcolemme. La dépolarisation entraîne une activation du récepteur DHP. Le récepteur de DHP par changement conformationnel, se couple au récepteur de ryanodine du réticulum sarcoplasmique. Le récepteur de ryanodine libère alors du calcium, vers le cytoplasme puisque le gradient de concentration calcique y est favorable. Ce sont les ions calcium qui déclenchent la contraction proprement dite en se fixant sur les protéines contractiles. Le repompage des ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique provoque la relaxation. L'ensemble de ces phénomènes est appelé le couplage excitation-contraction.

Lorsque les réserves d'oxygène fixées par la myoglobine sont épuisées (ce qui prend largement moins d'une seconde), et que le flux de sang et donc d'oxygène ne s'est pas encore adapté à la demande (ce qui prend plusieurs secondes, et même plusieurs minutes pour atteindre le débit maximal) la cellule produit de l'ATP en absence d'oxygène, d'abord en consommant une partie de son stock de phosphocréatine (PCr), puis par la glycolyse. Cette dernière donne lieu à la production d'acide lactique (ou lactate). La puissance est supérieure mais le rendement est moindre. Une fois l'approvisionnement sanguin adapté, la cellule se remet en mode aérobie : la puissance est moindre, mais l'acide lactique est consommé et le rendement général est meilleur.

Le bon fonctionnement des muscles nécessite une source d'énergie par l'apport de sucres issus de notre alimentation (combustible) et d'oxygène prélevé dans l'air ambiant par les poumons (comburant). La circulation sanguine permet de véhiculer ces produits dans le muscle et d'évacuer le gaz carbonique (CO2) ou les produits toxiques, résultant du catabolisme, dans le torrent circulatoire (circulation sanguine générale). Tout travail musculaire doit également passer par une phase suffisante de repos physiologique pour permettre la régénération métabolique du système. À défaut de tout repos, le métabolisme musculaire produit de l'acide lactique (lactates, fermentation, métabolisme anaérobie) et le muscle passe par l'état douloureux d'une crampe. Ceci réduit ou stoppe l'activité musculaire, contraignant ainsi le muscle à transiter par une régénération métabolique salutaire, ou phase de repos physiologique. L'énergie musculaire est principalement constituée d'ATP par le biais de la transformation du glucose (glycogène, glucides) via le cycle de Krebs (métabolisme aérobie).

C'est le système nerveux central qui coordonne l'action des muscles. Exemples :

  • le mouvement de flexion : si l'avant-bras du bras est rapproché, le biceps est contracté tandis que le triceps est relâché ;
  • le mouvement d'extension : si l'avant-bras du bras est éloigné, le triceps est contracté tandis que le biceps est relâché.

Santé et maladies

Exercice

L'exercice est souvent recommandé comme moyen d'améliorer les capacités motrices, l'agilité et la force musculaire. L'exercice a divers effets sur les muscles, les tissus conjonctifs, les os, et les nerfs qui stimulent les muscles.

Maladies

Ces muscles sont sensibles à plusieurs pathologies, spécifiques ou non[2]

Depuis un siècle environ, des cas d'hypertrophie musculaire pathologique, d'origine neurogène ont été constatés[3] (il s'agit souvent d'un élargissement douloureux d’un mollet chez un patient de sexe masculin de 32 à 60 ans. Le patient a souvent des antécédents de lombosciatalgies (hernies discales et les canaux lombaires anormalement étroits constituant 68 % des causes), de radiothérapie ou de traumatisme[4], dans un cas induite par une coupure du nerf sciatique par balle[5],[6].

Notes et références
  1. P. Kamina, Anatomie clinique, tome 1 - Anatomie générale, membres, 4e édition, 2009, chapitre 4 « Système musculaire ».
  2. P. Christel, H. de Labareyre, P. Thelen, J. de Lecluse (2005), Pathologie traumatique du muscle strié squelettiqueEMC - Rhumatologie-Orthopédie, Volume 2, Issue 2, mars 2005, pages 173-195.
  3. J.P. Zabel, A. Peutot, D. Chapuis, T. Batch, J. Lecocq, A. Blum (2005), Hypertrophie musculaire neurogène : à propos de trois cas, imagerie et revue de la littérature ; Journal de Radiologie, Volume 86, Issue 2, Part 1, fév 2005, Pages 133-141 (résumé).
  4. J. Lapresle, M. Fardeau, G. Said L’hypertrophie musculaire vraie secondaire à une atteinte nerveuse périphérique. Étude clinique et histologique d’une observation d’hypertrophie consécutive à une sciatique Rev. Neurol. (Paris), 128 (1973), pp. 153–160.
  5. J. Lhermitte (1918), Hypertrophie des muscles de la jambe consécutive à une lésion du nerf sciatique par balleRev. Neurol. (Paris), 33, pp. 56–58.
  6. A. Lagueny, M. Coquet, J. Julien et al.(1987), hypertrophie musculaire neurogène. Association à des activités électrophysiologiques anormales Rev. Neurol. (Paris), 143, pp. 189–200.

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie
  • (en) Robert J. Stone et Judith A. Stone, Atlas of skeletal muscles, McGraw-Hill Higher Education, Boston, 2009 (6e éd.), 225 p. (ISBN 978-0-07-304968-7)
  • François Bonnel et Thierry Marc (dir.), Le muscle : nouveaux concepts : anatomie, biomécanique, chirurgie, rééducation, Sauramps médical, Montpellier, 2009, 559 p. (ISBN 978-2-84023-628-3)
  • Helen J. Hislop et Jacqueline Montgomery, Le bilan musculaire de Daniels & Worthingham : technique de testing manuel (traduit de la 8e éd. américaine), Elsevier, Masson, Paris, 2009, 470 p. (ISBN 978-2-294-70739-1)
  • Michèle Lacôte (dir.), Évaluation clinique de la fonction musculaire, Maloine, Paris, 2008 (6e éd.), 654 p. (ISBN 978-2-224-03019-3)

Filmographie
  • Les chaînes musculaires, film de Gilles Péninou, Kinémédia, Chantepie, 2003, 6 DVD

Liens externes
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