Spirochaetae

L'ordre des Spirochétales était autrefois inclus dans les protozoaires. Il est considéré comme un ordre à part depuis le milieu du XX^e siècle[2].

Classification : Les spirochètes sont divisés en trois familles, toutes placées dans le seul ordre des Spirochaetales, lui-même unique ordre de la classe Spirochaetes, elle-même unique classe de l'embranchement Spirochaetae.

Parmi les membres importants, citons :

• les espèces du genre Leptospira, qui provoquent la leptospirose ;
• le genre Borrelia, parmi lequel :
  • Borrelia burgdorferi, l'un des agents de la maladie de Lyme (le plus courant en Amérique du Nord) ;
  • Borrelia duttoni
• l'espèce Treponema pallidum, agent de la syphilis.

Un spirochète (a priori intestinal) très ancien a été découvert en République dominicaine, fossilisé, dans de l'ambre daté du Miocène (il y a 20 millions d'années, bien avant l'apparition du genre Homo). Dénommé Pillotina sp. il a été trouvé dans un fossile de termite (dans une vésicule associée à une membrane) de l'espèce Mastotermes electrodominicus (de la famille des Mastotermitidae). Selon Ø. Brorson & al. (2009)[3] ce fossile bien conservé[4] et des observations contemporaines in vivo[5] laissent penser que des spirochètes vivent depuis des dizaines de millions d'années sur Terre comme symbiotes (non-pathogène) d'insectes ; selon cette équipe, des symbioses tissulaires spirochètes-animaux précèdent probablement de millions d'années la nécrotrophie tissulaire induite par les spirochètes associée aux états pathologiques (ex : spirochétoses de type maladie de Lyme ou syphilis[3].

Des bactéries spiralées ont été découvertes à l'intérieur de tiques par Dutton qui au tout début du XX^e siècle s'intéressait à des fièvres apparaissant chez des humains après morsure de tique, dans l'Est du Congo, avant la publication (en 1905 de Dutton et Todd[6]. Ces bactéries spiralées se développaient dans ce cas à partir d'un grand nombre de « granules » observés chez des tiques infectées exposées à une température de 25 °C ou plus.

Peu après (en 1911), E. Hindle découvre que l'injection à des souris de laboratoire de la « forme granulaire » (pas de bactérie hélicoïdale apparente dans le milieu de culture) de ces bactéries spirochètes (entre-temps dénommées Borrelia duttoni) provoquaient chez ces animaux des symptômes d'infection[7].

40 ans plus tard, E.G Hampp EG (en 1951) note que des formes kystiques de Borrelia vincentii restées « granulaires » durant 31 mois se sont convertis en spirochètes hélicoïdaux mobiles une fois transférées dans un milieu favorable à la croissance de la bactérie[8], ce qui plaidait pour un cycle de vie pléiomorphe (à plusieurs formes) et laisse penser que a forme kystique a aussi une signification médicale .

D'autres chercheurs n'ont pas réussi à trouver ces propagules (spirochètes en dormance ou enkystés) ou les ont considéré comme étant des spirochètes mourants. Cette littérature scientifique précoce sur le sujet a ensuite été oubliée jusque dans les années 2010[9], ce qui était injustifié selon Ø Brorson et ses collègues (2009)[3] .

Les spirochètes sont des cellules longues de forme hélicoïdale (en « tire-bouchon »), mais elles peuvent aussi former des amas coloniaux en forme de boule (voir fin de la vidéo en microscopie, plus bas), ou changer d'aspect dans certaines circonstances.

Elles se distinguent des autres bactéries par la présence de longs filaments axiaux internes, d'un diamètre uniforme de 18 nm, situés dans le sens de la longueur, entre la membrane cellulaire et la paroi cellulaire, appelés filaments axiaux. Du point de vue chimique et structural, ces filaments axiaux sont semblables aux flagelles bactériens. Leur nombre varie de deux à plusieurs centaines et leur localisation est unique dans le monde bactérien. Souvent, ils se chevauchent au centre de la cellule.

Ces pseudo-flagelles — par un mécanisme encore mal compris (plusieurs modèles sont proposés) — confèrent aux spirochètes une mobilité et rapidité exceptionnelles dans les milieux visqueux. Les spirochètes peuvent s'enfoncer rapidement dans un milieu légèrement gélatineux ou se déplacer par reptation sur des milieux solides.

Leur enveloppe externe, tubulaire et très élastique, est également originale. Elle est composée d'un assemblage de lipides, protéines et sucres et chez certaines espèces crénelée et très complexe (cinq couches chez Pillotina). Elle peut se séparer de la cellule en conditions adverses, par exemple en contact avec un détergent de type laurylsulfate de sodium ou dodécylsulfate de sodium (la cellule prend alors une forme sphérique, a priori non viable).

Aspects morphologiques

Tréponèmes

Forme typique « en ressort » ou « tire-bouchon » d'un Tréponème (au microscope électronique) (photo CDC, États-Unis)

Exemple (schématique) de spirochète, avec filament interne

Représentation schématique d'un système interne multi-flagelles d'un spirochète, permettant son déplacement très efficace et rapide dans les milieux de type gel

Bactérie du genre Leptospira, responsable de la leptospirose

La microscopie électronique à transmission permet d’observer trois principaux types de « structure classique » :

• Les bactéries à Gram + ;
• Les bactéries à Gram - ;
• Les spirochètes.

Dans les années 2000, les capacités motrices exceptionnelles (et bidirectionnelles) de certains spirochètes (borrélies) ont été mises en évidence. Leur mode de locomotion, et leur forme spiralée — dans certains milieux (visqueux) de l'organisme —, les aident à facilement distancer les macrophages phagocytaires qui devraient normalement les détruire.

En 2008, l'observation en temps réel en vidéomicroscopie à contraste de phase a montré[10]^,[11] que Borrelia burgdorferi se déplace à une vitesse moyenne de 1636 micromètres par minute (moyenne pour 28 bactéries observées), avec une vitesse maximale de 2 800 µm/min (2,8 mm/min) chez 3 des bactéries observées, soit la vitesse la plus rapide enregistrée pour un spirochète, et de deux ordres de grandeur au-dessus de la vitesse d'un polynucléaire neutrophile humain, réputé être la plus rapide de nos cellules mobiles.

Ces spirochètes disposent de 2 séries de flagelles leur permettant de se déplacer dans des directions opposées le long de leur axe (en avant ou en arrière). Au contraire des autres bactéries mobiles connues, il s'agit de flagelles internes (organites dites « endoflagelles » ou « flagelles périplasmiques »).

Ces flagelles baignent dans le milieu interne (periplasme) de la cellule bactérienne. Chaque flagelle est attaché par l'une de ses deux extrémités à l'une des extrémités de la cellule. Leur longueur diffère selon l'espèce de spirochète. Chez certaines espèces les flagelles (dont le nombre varie aussi selon l'espèce) se chevauchent au centre de la cellule. Les flagelles sont animés d'un mouvement rotatoire dans le milieu interne (espace périplasmique).

Ces flagelles internes sont très peu efficaces dans un liquide très fluide : à la manière d'un ver de terre dans l'eau, la bactérie doit y effectuer des flexions et rotations qui lui font consommer beaucoup d'énergie. Elle n'y progresse qu'à une vitesse d'environ 4,25 μm/s, ou 255 μm/min [12]. Cependant, à la manière du ver de terre dans un substrat qui lui oppose une résistance, les borrélias deviennent très rapides quand le degré de « viscoélasticité » du milieu augmente ; la bactérie devient ainsi « très » rapide (jusqu'à environ 2 000 μm/min, soit 2 mm/min) et bien mieux capable de se diriger dans un fluide plus visqueux comparable au milieu extracellulaire de notre organisme (par exemple dans la méthylcellulose dont les propriétés de viscosité imitent celles de la matrice extracellulaire, de celles des différents acide hyaluronique qui composent nos humeurs vitreuses et de celles des lubrifiants articulaires dont synovie). La vitesse des Spirochètes observés dans de tels « gels » est directement liée à la viscoélasticité du milieu, plus qu'à sa teneur en nutriments. Ainsi a-t-on observé des spirochètes restant mobiles durant 3 heures dans un tel milieu, malgré une teneur en nutriments de 100 fois inférieure à la norme retenue pour les milieux de culture[13], de même que sur les surfaces où elles sont soupçonnées d'être présentes[14]^,[15].

Le mécanisme expliquant la motilité semble également varier selon les espèces de spirochètes. Le modèle mis au point pour les leptospirae, qui reste convaincant pour certains spirochètes n'explique pas le mouvement de Borrelia burgdorferi qui « nage » différemment et très efficacement dans les gels. Les mouvements de cette borrélie ont été observés en microscopie, et, la comparaison avec ceux de mutants de la même bactérie associée à des études moléculaires sur les protéines et les gènes impliqués dans la mobilité devraient bientôt éclairer ce qui la différencie des autres spirochètes, sous cet aspect. Ces études et les premières séquences génomiques disponibles montrent déjà que les filaments protéiques qui forment les flagelles internes des spirochètes comptent parmi les plus complexes des flagelles bactériens connus et qu'ils sont organisés et régulés par un grand nombre de gènes impliqués dans la motilité des spirochètes. Ceci laisse penser que ces borrélies ont depuis longtemps adapté leur vie à ces milieux plus visqueux.

La tomographie appliquée à la microscopie pourrait permettre de mieux comprendre comment fonctionne le « moteur biologique flagellaire » qui permet aux spirochètes de se déplacer si rapidement dans les liquides ou fluides visqueux (pour l'instant à partir d'un organisme (Treponema) simple : Treponema primitia[16]).

Des biologistes bactériologistes comme Lynn Margulis estiment que certains des spirochaetes ont probablement depuis longtemps coévolué avec l'homme et son système immunitaire.

En 2009, L. Margulis, avec six autres scientifiques, a estimé dans un article qu'« une recherche détaillée qui corrélant l'histoire des spirochètes symbiotiques aux changements du système immunitaire des vertébrés est grandement nécessaire ». Cet article exhorte une « nouvelle recherche de l'histoire naturelle des mammifères et des tiques ainsi que de la transmission vénérienne des spirochètes en relation avec la détérioration du système immunitaire humain »[17].

Selon NCBI (5 janv. 2011)[18] (qui n'est pas une source fiable, selon le site lui-même) :

• famille des Brachyspiraceae
• famille des Leptospiraceae
• famille des Spirochaetaceae
• Spirochaetales incertae sedis

• 
  Deux spirochètes, dans un frottis sanguin, au milieu de globules rouges
• 
  Groupe de spirochètes dans une goutte d'eau provenant d'un caniveau