Vertébrés

Vertebrata

Cet article concerne le sous-embranchement en zoologie. Pour le genre d'algues rouges, voir Vertebrata (algue).

Vertebrata
Exemple de vertébrés : un Esturgeon noir d'Amérique (Osteichthyes), un Éléphant de savane d'Afrique (Tetrapoda), un Requin tigre (Chondrichthyes) et des Lamproie de rivière (Agnatha).
Classification
Règne Animalia
Super-embr. Deuterostomia
Embranchement Chordata
Clade Olfactores

Sous-embranchement

Vertebrata
Lamarck, 1801[1]

Infra-embranchements de rang inférieur

Synonymes

Les vertébrés (Vertebrata) forment un sous-embranchement très diversifié d'animaux chordés appartennant au clade des olfactoriens et ayant pour particularité principale de posséder un squelette interne composé d'un crâne ainsi que d'une colonne vertébrale. Ils représentent l'écrasante majorité de l'embranchement Chordata, avec près de 70 000 espèces décrites actuellement[3]. On inclut aujourd'hui les myxines (des poissons sans mâchoire) bien qu'elles n'aient pas de véritable colonne[4],[5].

La forte diminution de leurs populations entre la fin du XXe siècle et le début du XXIe siècle, constatée indépendamment par l'ONU et le WWF, est, selon ce dernier, principalement due à des activités humaines. Entre 1970 et 2014, l'indice planète vivante, qui suit les populations de 4 000 espèces de vertébrés dans le monde, a diminué de 60 %[6]. Plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées au XXe siècle (autant qu'en 10 000 ans, hors grandes extinctions)[7].

Description générale
Chez cette murène, les sacs nasaux s'ouvrent par deux narines.

La caractéristique la plus intuitive des Vertébrés est qu'ils possèdent un squelette osseux ou cartilagineux interne, qui comporte en particulier une colonne vertébrale, composée de vertèbres qui protègent la partie troncale du système nerveux central. D'autres caractères partagés et exclusifs sont :

Les plus anciens fossiles connus sont datés du Cambrien, il y a 530 millions d'années : les plus anciens fossiles seraient Haikouichthys ercaicunensis[8] et Myllokunmingia, chronologiquement précédés par des céphalochordés (Chordés non vertébrés) comme Pikaia gracilens[9]. Au Cambrien moyen, un organisme de transition comme Metaspriggina est emblématique de l'espèce avec un pré-pharynx, sans doute à l'origine des mâchoires. La répartition actuelle est mondiale et concerne tous les habitats ; le groupe contient plus de 70 000 espèces[alpha 1], de taille extrêmement variée, allant de la gigantesque baleine bleue (30 m, pour un poids avoisinant les 190 tonnes), jusqu'à la minuscule grenouille Paedophryne amauensis (taille moyenne de 7 mm, poids de 0,02 gramme), les groupes les plus importants (en nombre) étant les actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées, 23 000 espèces) et les sauropsides (« reptiles » et oiseaux, 17 000 espèces).

Anatomie

Homologie anatomique

Les Vertébrés tétrapodes (4 membres) ont le même plan d'organisation de base avec des membres antérieurs et postérieurs, ce qui signifie qu'ils descendent d'un ancêtre commun (reptilien et précédemment amphibien) possédant des membres chiridiens. Les vertébrés non tétrapodes possèdent des structures homologues aux membres chiridiens (les nageoires paires : pectorales et pelviennes).

La ceinture scapulaire, composée de la clavicule et de l'omoplate, permet l'insertion des membres antérieurs. La ceinture pelvienne, elle, permet l'insertion des membres postérieurs.

Structure

Les Vertébrés ont un corps fondamentalement divisé en trois parties : tête (abritant les organes sensoriels olfactifs — sacs nasaux, optiques — yeux, stato-acoustiques — oreilles internes, et les récepteurs gustatifs dans la muqueuse buccale et pharyngienne), tronc (renfermant le cœlome et les viscères) et queue (cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commence à partir du cloaque, ce dernier étant cloisonné en deux compartiments chez la majorité des mammifères, une partie uro-génitale et une partie rectale)[11].

Ils sont caractérisés par un crâne (structure cartilagineuse ou osseuse plus ou moins fermée) entourant le cerveau et comprenant des capsules qui logent des organes sensoriels (capsules nasales, optiques, otiques).

Les capsules nasales sont des ébauches embryonnaires dont le développement donne la cavité nasale dans laquelle des chimiorécepteurs assurent le sens de l'odorat ou olfaction. Les vertébrés aquatiques tels que les poissons sont dotés d'une ou de deux paires de narines, chaque narine étant divisée par un pont cutané en une ouverture pour l'entrée de l'eau et une autre ouverture pour la sortie de celle-ci. L'eau traverse ainsi les narines, soit durant la nage, soit par pompage actif, et parvient à des sacs nasaux généralement fermés (ouverts vers une narine interne, le choane, chez les Osteolepiformes et les Porolepiformes, sarcoptérygiens sans doute munis de poumons qui favorisent la terrestrialisation)[12]. Chez les tétrapodes, vertébrés terrestres comprenant les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères), les capsules nasales ne participent plus seulement à la conduction de l'eau vers des sacs nasaux mais aussi à la conduction de l'air vers les poumons[13]. Le palais, qui forme la voûte de la cavité buccale, sépare la cavité buccale des fosses nasales, ce qui permet la respiration et la mastication simultanées[14].

Histoire évolutive
La biodiversité mondiale estimée à partir de la richesse spécifique en vertébrés terrestres (les biorégions les plus riches sont en rouge, celles les moins en vert).

Avec plus de 70 000 espèces[alpha 1], les vertébrés sont moins diversifiés et nombreux que les insectes mais ils rivalisent avec eux dans leurs caractères de spécialisation traduisant des adaptations à des modes de vie très variés[15].

Classification

Taxonomie

Les Vertébrés sont le concept zoologique d'animaux à vertèbres imposé par Georges Cuvier (Leçons d'anatomie comparée en 1805) et Jean-Baptiste de Lamarck (Discours[16] d'ouverture du cours des animaux sans vertèbres en 1806)[17].
Les Myxines, qui sont des poissons sans machoires (Agnatha), étaient traditionnellement, de par leur absence de colonne vertébrale, exclues de ce groupe[18],[19]. Mais les études génétiques ont confirmé leur proximité avec les lamproies et le fait qu'elles seraient donc des vertébrés ayant perdu des caractères ancestraux[20],[21]. Cette nouvelle classification des Myxines fait du taxon Craniata Lankester, 1877 un synonyme de Vertebrata Lamarck, 1801.

Classes actuelles

Le taxon classique des Ostéichthyens regroupant les poissons osseux étant paraphylétique au regard des Tétrapodes, il n'est pas présent en tant que tel dans les classifications cladistes mais est toujours présent dans les classifications évolutionnistes. Ce terme est cependant parfois utilisé dans un contexte cladiste pour désigner l'ensemble des Tétrapodes et des Ostéichtyens classiques[22], toutefois de nombreux systématiciens lui préfèrent le synonyme Euteleostomi dont la définition n'est jamais ambigüe.

Liste des classes actuelles selon ITIS[23] :


Selon World Register of Marine Species[24] :

Phylogénie

Phylogénie des grands groupes actuels des Vertébrés d'après Betancur-R et al. (2017)[25] et Heimberg et al. (2010)[26] :

 Vertebrata 


 Cephalaspidomorphi (les lamproies)

 Myxini (les myxines)



 Gnathostomata 

 Chondrichthyes  (les poissons cartilagineux)
 Euteleostomi/Osteichthyes 

 Actinopterygii (les poissons à nageoires rayonnées)
 Sarcopterygii 
 Actinistia 

 Coelacanthi (les cœlacanthes)


 Dipnotetrapodomorpha 
 Dipnomorpha 

 Dipnoi (les dipneustes)


 Tetrapodomorpha 

 Tetrapoda (les tétrapodes)










Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissons[27], amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seuls[28] les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques[29].

État des populations, pressions, réponses

Selon l'ONU[30], de nombreuses populations sauvages de Vertébrés sont menacées (ou ont récemment disparu).

  • En moyenne, les populations de Vertébrés sauvages ont chuté d’un tiers (−31 %) dans le monde de 1970 à 2006[30] ;
  • En termes de dynamique des populations, les déclins contemporains les plus sévères touchent surtout les écosystèmes tropicaux (59 %) mais aussi de manière générale les écosystèmes d’eau douce (−41 %)[30] ;
  • En termes de taille de population, depuis 1970, la taille des populations « tempérées » a plutôt légèrement augmenté[30]. Ceci n'a pas empêché un déclin continu ou accéléré dans le monde, pour la presque totalité des espèces durant la même période, car la taille des populations tropicales s'est fortement réduite durant cette période. Mais, une observation faite sur plusieurs siècles donnerait une vision plus juste, montrant que les populations des zones tempérées ont en fait régressé autant et peut-être même plus que celles des zones tropicales[30].

Par exemple, dans le monde, pour 1 200 populations d’oiseaux d’eau étudiées pour leurs tendances démographiques, 44 % déclinent[30]. 42 % des populations d'amphibiens (toutes espèces confondues) et de 40 % des espèces d’oiseaux sont en régression[30].
En Europe, les oiseaux des champs ont perdu 50 % de leurs effectifs de 1980 à 2006. Pour les oiseaux des prairies d’Amérique du Nord la régression a approché 40 % de 1968 à 2003 (avec semble-t-il une légère récupération de 2003 à 2010 [30]) ; les populations d'oiseaux des zones arides nord-américaines ont perdu presque 30 % de leurs effectifs en 50 ans (de 1960 à 2010)[30].

Selon l'indice planète vivante, qui se base sur une étude concernant 16 700 populations, pour 4 000 espèces différentes, les populations de vertébrés sauvages ont chuté de 68 % entre 1970 et 2016. La perte d’abondance est plus particulièrement marquée dans les milieux d’eau douce (zones humides, lacs ou rivières) et atteint 94 % en zones tropicales des Amériques. Les activités humaines en sont la cause principale, notamment la destruction des écosystèmes à des fins agricoles. Les autres causes de disparition sont la surexploitation des espèces, les pollutions (plastique et pesticides), les espèces invasives disséminées par les êtres humains et le changement climatique[31]. Cette extinction de masse touche cinq grands groupes : oiseaux, mammifères, amphibiens, coraux et cycadales[32].

Mi-2020, on estime qu'au XXe siècle, plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées, rythme attendu pour environ 10 000 ans dans la nature en temps normal)[7]. Et 500 autres vertébrés pourraient encore disparaitre dans les prochaines décennies[33] alors que l'anthropisation du monde accroit le rythme des extinctions « vers un point critique de basculement »[7]. Environ 2 % de plus de 29 000 espèces de vertébrés terrestres sont en danger critique d'extinction rappelle le New York Times[34], alors que chacun remplit des fonctions écosystémiques, parfois irremplaçable (comme prédateur, proie, fouisseur, nécrophage, pollinisateur, etc.) et/ou utiles pour la conservation de l'eau potable, la pollinisation de nombreuses cultures, le maintien d'équilibres écologiques et la prévention de maladies[7]. De plus, la disparition des espèces entraine la prolifération des zoonoses, à savoir les maladies transmises de l'animal à l'homme[31].

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

Notes et références

Notes
  1. En 2020 le nombre d'espèces de vertébrés est estimé à 72 906[10].

Références
  1. C. Nielsen, « The authorship of higher chordate taxa », Zoologica Scripta, vol. 41, no 4,‎ , p. 435–436 (DOI 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x)
  2. Nielsen, C., « The authorship of higher chordate taxa », Zoologica Scripta, vol. 41, no 4,‎ , p. 435–436 (DOI 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x, S2CID 83266247)
  3. « Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms », IUCN Red List,
  4. (en) Thomas Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews, vol. 73, no 3,‎ , p. 203-266 (DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x).
  5. (en) Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue et Kevin J. Peterson, « MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 107, no 45,‎ , p. 19379-19383 (DOI 10.1073/pnas.1010350107).
  6. « Découvrez le Rapport Planète Vivante 2018 », sur WWF France (consulté le )
  7. Jane C. Hu, « Graduate programs drop GRE after online version raises concerns about fairness », Science,‎ (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.caredit.abd4989, lire en ligne, consulté le )
  8. (en) D.-G. Shu, S. Conway Morris, J. Han, Z.-F. Zhang, K. Yasui, P. Janvier, L. Chen, X.-L. Zhang, J.-N. Liu, Y. Li, & H.-Q. Liu, « Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys », Nature, vol. 421, no 6922,‎ , p. 526-529 (DOI 10.1038/nature01264)
  9. (en) Simon Conway Morris et Jean-Bernard Caron, « Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia », Biological Reviews, vol. 87,‎ , p. 480–512 (DOI 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x)
  10. (en) « Summary Statistics (table 1a) », sur IUCN (consulté le ).
  11. Encyclopaedia universalis, vol. 23, éd. Encyclopaedia Universalis, , p. 493
  12. Georges Vandebroek, Évolution des vertébrés : de leur origine à l'homme, Masson, , p. 204.
  13. Paul Pirlot, Morphologie évolutive des Chordés, Les Presses de l'Université de Montréal, , p. 206.
  14. Lauralee Sherwood, Physiologie humaine, De Boeck Superieur, , p. 443.
  15. (en) Eldra Solomon, Linda Berg, Diana W. Martin, Biology, Cengage Learning, (présentation en ligne), p. 582
  16. Discours prononcé au Muséum national d'histoire naturelle, à Paris, en mars 1806.
  17. Alain Rey, Dictionnaire historique de la langue française, Nathan, , p. 4045.
  18. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Éditions Belin, Paris, 3e édition, 2006. (ISBN 2-7011-4273-3)
  19. B. Chanet, « Organisation & Diversité du Monde Animal : Numéro 1 », Cahiers d'Anatomie Comparée, NS°1(1), 2010, p.6-8.
  20. (en) Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  21. (en) Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue et Kevin J. Peterson, « MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate », Proc. Natl. Acad. Sci., vol. 107, no 45,‎ (lire en ligne [PDF])
  22. Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre et Guillermo Ortí, « Phylogenetic classification of bony fishes », BMC Evolutionary Biology, vol. 17, no 1,‎ , p. 162 (PMID 28683774, PMCID 5501477, DOI 10.1186/s12862-017-0958-3)
  23. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 26 avril 2019
  24. World Register of Marine Species, consulté le 26 avril 2019
  25. Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre et Guillermo Ortí, « Phylogenetic classification of bony fishes », BMC Evolutionary Biology, vol. 17, no 1,‎ , p. 162 (PMID 28683774, PMCID 5501477, DOI 10.1186/s12862-017-0958-3)
  26. (en) Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue et Kevin J. Peterson, « MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate », Proc. Natl. Acad. Sci., vol. 107, no 45,‎ (lire en ligne [PDF])
  27. Avec plusieurs clades : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux).
  28. Les poissons, amphibiens et reptiles sont des groupes paraphylétiques.
  29. « Systématique : ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65
  30. Secrétariat de la convention sur la diversité biologique (2010) 3e édition des Perspectives mondiales de la diversité biologique. Montréal, 94 pages. Voir notamment p24/94 chapitre : Les populations d’espèces et les risques d’extinction
  31. Rapport Planète Vivante 2020 : Infléchir la courbe de la perte de biodiversité (synthèse), , 48 p. (lire en ligne).
  32. « La Terre a perdu 60 % de ses animaux sauvages en 44 ans », L'Obs,‎ (lire en ligne).
  33. (en) Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich et Peter H. Raven, « Vertebrates on the brink as indicators of biological annihilation and the sixth mass extinction », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 117, no 24,‎ , p. 13596–13602 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, DOI 10.1073/pnas.1922686117, lire en ligne, consulté le )
  34. (en-US) Rachel Nuwer, « Mass Extinctions Are Accelerating, Scientists Report », The New York Times,‎ (ISSN 0362-4331, lire en ligne, consulté le )
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