تعبير جيني

يعني النسخ إنتاج نسخة عن سلسلة الدنا، وتُنجزه إنزيمات بوليميراز الرنا، التي تضيف نكليوتيد ريبوزي إلى سلسلة الرنا النامية تبعًا لقانون تكامل القواعد النكليوتيدية (تتام القواعد النكليوتيدية). يُكمّل الرنا الناتج عن النَسخ السلسلة القالب 3′ ← 5′، باستثناء الثايمين الذي يُستبدل باليوراسيل في الرنا.[6]

في بدائيات النوى، يُنجَز النسخ باستعمال نوع واحد من بوليميراز الرنا، الذي يجب أن يندمج بتتالٍ نكليوتيدي في الدنا يدعى صندوق بربنو بمساعدة العامل سيغما، لبدء النسخ. في حقيقيات النوى، تنفذ عملية النسخ ضمن النواة باستعمال ثلاثة أنواع من بوليميراز الرنا يحتاج كل واحد منها إلى تتالٍ محدد في الدنا يدعى المُحفّز ومجموعة من البروتينات الرابطة للدنا (عوامل النسخ) لبدء العملية. بوليميراز الرنا الأول مسؤول عن نسخ جينات الرنا الريبوزومي. ينسخ بوليميراز الرنا الثاني كل الجينات الرامزة للبروتينات بالإضافة إلى بعض الرنا غير الرامز (الرنا النووي الصغير والرنا النُوَيي الصغير والرنا الطويل غير الرامز). ينسخ بوليميراز الرنا الثالث الرنا الريبوزومي 5 إس وجينات الرنا الناقل، وبعض أنواع الرنا الصغير غير الرامز (مثل 7 إس كي). ينتهي النسخ عندما يصل البوليميراز إلى تسلسل يدعى المنهي.

في خلايا بدائيات النوى، يؤدي نسخ الجينات الرامزة للبروتين إلى تكوين رنا رسول جاهز للترجمة إلى بروتينات، أما في الخلايا حقيقيات النوى، ينتج عن نسخ الجينات نسخة أولية من الرنا (ما قبل رنا)، عليها أن تخضع أولًا إلى سلسلة من التعديلات لتصبح رنا ناضجًا. تتنوع أنواع وخطوات عمليات النضج بين ما قبل الرنا الرامز وغير الرامز، ورغم أن ما قبل الرنا بنوعيه الرسول والناقل يخضعان للتضفير، تختلف الآلية والخطوات المتبعة. معالجة الرنا غير الرامز موصوفة لاحقًا (معالجة الرنا غير الرامز).[7]

تتضمن معالجة ما قبل الرنا الرسول، التقبيع من الناحية 5′، وهو مجموعة من تفاعلات إنزيمية تضيف ميثيل غوانوسين-7 (قبعة) إلى النهاية 5′ في ما قبل الرنا الرسول، وبذلك تحمي الرنا من التلف بتأثير إنزيمات النوكلياز الخارجية. ترتبط القبعة بعد ذلك بالدايمر المتغاير للمعقد الرابط للقبعة (CBC20/CBC80) الذي يساعد في خروج الرنا الرسول إلى الهيولى ويحمي الرنا من نزع القبعة.[8]

يمثل قص 3′ والتذييل بعديد الأدينيلات عمليتا تعديل أخريان. تحدث هاتان العمليتان إذا كان تسلسل إشارة التذييل بعديد الأدينيلات (5′-AAUAAA-3′) موجودًا ضمن ما قبل الرنا الرسول الذي يكون عادة بين التسلسل الرامز للبروتين والتسلسل المنهي. يُقطع ما قبل الرنا الرسول أولًا ثم تُضاف سلسلة من قرابة 200 أدينين لتشيل الذيل عديد الأدينيلات، الذي يحمي الرنا من التلف. يرتبط الذيل عديد الأدينيلات بالبروتينات الرابطة لعديد الأدينيلات اللازمة لخروج الرنا الرسول وبدء الترجمة مجددًا. في العملية المعاكسة التي تدعى نزع الأدينيلات، يَقصُر الذيل عديد الأدينيلات بتأثير إنزيم النوكلياز الخارجي CCR4-Not 3′-5′، الذي يؤدي عادة إلى تخرب النَسخ بالكامل.[9]

من التعديلات المهمة التي تطرأ على ما قبل الرنا الرسول في حقيقيات النوى تضفير الرنا. غالبية ما قبل الرنا الرسول في حقيقيات النوى مكون من قطع متبدلة تدعى الإكسونات والإنترونات. خلال عملية التضفير، يحفز معقد محفِز مكون من الرنا والبروتين يدعى جسيم التضفير تفاعلَي أسترة تبادلية، مؤديًا إلى إزالة إنترون وتحرره في هيئة تشبه الوَهق، ثم يضفر الإكسونات المتجاورة معًا. في بعض الحالات، يمكن إزالة بعض الإنترونات والإكسونات أو إبقاؤها في الرنا الرسول الناضج. يخلق هذا الأمر المسمى التضفير البديل (الوصل البديل) سلسلة من النسخ المختلفة التي تنشأ عن جين واحد. ولأن هذه النسخ قابلة للترجمة إلى بروتينات مختلفة، يوسع التضفير تعقيد التعبير الجيني في الخلايا حقيقية النوى وحجم البروتيوم (المحتوى البروتيني) في النوع.[10]

قد تكون المعالجة الكبيرة للرنا ميزة تطورية مكنتها النوى في حقيقيات النوى. في بدائيات النوى، تحدث عمليتا النسخ والترجمة معًا، بينما في حقيقيات النوى، يفصل الغشاء النووي العمليتين، ما يوفر وقتًا لعمليات معالجة الرنا.[11]  

عند معظم الكائنات الحية، تُنسخ الجينات غير الرامزة بصفتها طلائع تخضع لمعالجة إضافية. يُنسخ الرنا الريبوزومي في البداية على هيئة ما قبل رنا ريبوزومي يضم واحدًا أو أكثر من الرنا الريبوزومي. يُقطع ما قبل الرنا ويُعدَل (مَثيلة وتشكل سودويوريدين في 2′-أو) في مواقع محددة من قبل نحو 150 نوعًا من الرنا الصغير المحصور بالنويات، الذي يدعى الرنا الصغير النُوَيي. يرتبط الرنا الصغير النويي بالبروتينات مشكًلا معقدات رنا صغير نويي وبروتين. يقترن الرنا الصغير في هذه المعقدات على أساس قاعدي بالرنا الهدف وبذلك ينجز التعديل في موقع دقيق، ويؤدي الجزء البروتيني من المعقد تفاعلًا محفزًا. في حقيقيات النوى، يقطع معقد خاص (رنا صغير نويي وبروتين) يدعى «ريبونوكلياز إم آر بّي» ما قبل الرنا الريبوزومي 45 إس إلى قطعة 28 إس، وقطعة 5.8 إس، وقطعة 18 إس من الرنا الريبوزومي. تشكل عوامل معالجة الرنا والرنا الريبوزومي تجمعات كبيرة تسمى النويات.[12]