ميجالودون

الميجالودون[2] (الاسم العلمي: Carcharocles megalodon)، يعني «السِن الكبير»[2]، هو نوع منقرض من القروش عاش تقريبًا في الفترة من 23 إلى 2.6 مليون سنة مضت، خلال الفترة من الإيوسين المبكر إلى الپليوسين المتأخر. كان هناك بعض الجدل حول تصنيف الميجالودون: تحجج بعض الباحثين بأنه كان من فصيلة اللمنيات وأنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالقرش الأبيض الكبير، بينما تحجج آخرون بأنه ينتمي إلى فصيلة الأوتودونتيات المنقرضة، وحاليًا هناك شبه إجماع على أن الرؤية الثانية صحيحة. إلا أن تحديد جنسه لا يزال موضع نقاش، حيث يضعه الكُتّاب إما في الكاركاروكليز، أو «الميجاسيلاكس» (Megaselachus)، أو «الأوتودس» (Otodus)، أو «الپروكاركارودون» (Procarcharodon).

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 الميجالودون
العصر: الميوسين المبكر - الپليوسين المتأخر،
~23–2.6 مليون سنة
نموذج لفكَّي الميجالودون في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
المرتبة التصنيفية نوع 
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الأسماك الغضروفية
الرتبة: لمنيات الشكل
الفصيلة: †الأوتودونتيات
الجنس: †الكاركاروكليز
النوع: †كاركاروكليز ميجالودون
الاسم العلمي
†Carcharocles megalodon
لويس أجاسيز[1]، 1843
معرض صور ميجالودون  - ويكيميديا كومنز 

يقترح العلماء أن الميجالودون كان يشبه نسخة ممتلئة من القرش الأبيض الكبير، على الرغم من أن شكله ربما كان مماثلًا للقرش المتشمس أو قرش الرمل الببري. وبصفته واحدًا من أكبر وأقوى الحيوانات المفترسة التي عاشت على الإطلاق؛ فإن بقايا حفريات الميجالودون تشير إلى أن هذا القرش العملاق وصل طوله إلى 18 مترًا (59 قدمًا).. ويمكن أن تصل قوة عضّة فكَّيه الكبيران من 108,514 إلى 182,201 نيوتن (11,065 إلى 18,579 كجم؛ 24,395 إلى 40,960 رطل). أسنانه كانت سميكة ومتينة، بُنيَت من أجل انتزاع الفريسة وكسر العظام.

ربما كان للميجالودون تأثير عميق على بنية المجتمعات البحرية، ويشير السجل الحفري إلى أنه كان له توزيع عالمي. وربما استهدف فرائس كبيرة مثل الحيتان وزعنفيات الأقدام والسلاحف البحرية. وكان الصغار يسكنون المياه الساحلية الدافئة حيث تغذوا على الأسماك والحيتان الصغيرة. وعلى عكس القرش الأبيض الكبير الذي يهاجم الفريسة من الجانب السفلي الأملس، ربما كان الميجالودون قد استخدم فكَّيه القويين لاختراق تجويف الصدر وخرق القلب والرئتين لفريسته.

وقد واجه الميجالودون منافسة من قِبل الحيتان آكلة الحيتانيات، مثل الليڤياتان وحيتان عنبر الماكروراپتوريال الأخرى وأسلاف الحيتان القاتلة الأصغر حجمًا مثل الأورساينس سيتونينسيس والتي ربما ساهمت في انقراضه. وبما أنه كان يفضل المياه الأكثر دفئًا فيُعتقَد أن التبريد المحيطي المرتبط ببداية العصور الجليدية، مقرونًا بانخفاض مستوى سطح البحر وما نتج عنه من فقدان مناطق حضانة مناسبة، ربما ساهما أيضًا في انخفاض أعداده. إن الانخفاض في تنوع الحيتان البالينية والتحول في توزيعها نحو المناطق القطبية ربما قلل من مصدر الغذاء الرئيسي للميجالودون. ويبدو أن انقراض الميجالودون كان له تأثيرٌ على الحيوانات الأخرى؛ على سبيل المثال، ازداد حجم الحيتان البالينية بشكل ملحوظ بعد اختفائه.

التصنيف

التسمية
تصوير نيكولاس ستينو لرأس القرش في كتابه «رأس القرش المُشَرَّح».

وفقًا لحسابات عصر النهضة، فإن حفريات الأسنان المثلثية الضخمة التي وُجِدت غالبًا مُضمنة في التكوينات الصخرية، كان يُعتقَد أنها ألسِنة متحجرة، أو أسنان قروش أو تنانين أو ثعابين. وقد تم تصحيح هذا التفسير في عام 1867 من قِبل الخبير الطبيعي الدنماركي نيكولاس ستينو، الذي تعرَّف عليها كأسنان لقروش، وأصدر تصويرًا شهيرًا لرأس قرش يحمل هكذا أسنان. ووصف النتائج التي توصل إليها في كتاب «رأس القرش المُشَرَّح»، والذي احتوى أيضًا على توضيح لسِن الميجالودون.[3][4][5]

أعطى الخبير الطبيعي السويسري لويس أجاسيز الاسم العلمي الأولي (Carcharodon megalodon) «كاركارودون ميجالودون» في عمله (Recherches sur les poissons fossiles) (بالفرنسية: البحث عن الأسماك الأحفورية)‏ سنة 1843، بناءً على بقايا الأسنان.[1][6] الإحاثي الإنجليزي إدوارد تشارلزوورث في ورقته سنة 1837؛ استخدَم الاسم (Carcharias megalodon) «كاركاريَز ميجالودون» بينما استشهد بأجاسيز باعتباره المؤلف، مشيرًا إلى أن أجاسيز وصف الأنواع قبل سنة 1843. وأدرج الإحاثي الإنجليزي تشارلز ديڤيز شيربورن في سنة 1928 مجموعة من المقالات التي كتبها أجاسيز كأول وصف علمي للقرش.[7] الاسم المحدَّد للميجالودون يُترجَم إلى «السِن الكبير»، من الإغريقية (μέγας) «ميجاس» وتعني «كبير، جبار»، و (οδόντος) «أودونتوس» وتعني «سِن».[8][9] أسنان الميجالودون شكلها مماثل لأسنان القرش الأبيض الكبير، وعلى أساس هذه الملاحظة قام أجاسيز بتعيين الميجالودون إلى جنس الكاركارودون.[6] وعلى الرغم من أن «الميجالودون» هو اسم غير رسمي للقرش، إلا أنه غالبًا ما يُطلَق عليه أيضًا بشكل غير رسمي «القرش الأبيض العملاق»،[10] و«القرش ضخم السِن»، و«القرش كبير السِن»، أو «الميج».[11]:4

وكان هناك وصف واحد واضح للقرش في سنة 1881 يصنفه على أنه (Selache manzonii).[12]

التطور
لمنيات الشكل



أوتودس أوبليكوس

كاركاروكليز ميجالودون

إصور هاستاليز

كاركارودون كاركاريَس




العلاقة بين الميجالودون والقروش الأخرى، من بينها القرش الأبيض الكبير "كاركارودون كاركاريَس" (Carcharodon carcharias)[13]

في حين أن أقدم بقايا الميجالودون تم الإبلاغ عن أنها تعود لفترة الأوليجوسين المتأخر قبل حوالي 20 مليون سنة،[14][15] فلا تزال الأرقام المتنافسة موجودة عندما تطور، مثل 16 مليون سنة مضت و23 مليون سنة مضت.[16] ويُعتقد أن الميجالودون قد انقرض قرب نهاية فترة الپليوسين، ربما منذ حوالي 2.6 مليون سنة،[16][17] وقد تم الإبلاغ عن أسنان للميجالودون في العصر الحديث الأقرب (الپليستوسين) عمرها أقل من 2.6 مليون سنة، لكنها اعتُبرت ادعاءات غير موثوقة.[17]

يُعتبر الميجالودون الآن عضوًا في فصيلة الأوتودونتيات وجنس الكاركاروكليز، على عكس تصنيفه السابق في فصيلة اللمنيات وجنس الكاركارودون.[16][17][18][19] تصنيف الميجالودون في الكاركارودون كان يرجع إلى تشابه أسنانه مع القرش الأبيض الكبير، ولكن معظم الكُتّاب يعتقدون حاليًا أن هذا يرجع إلى التطور التقاربي. في هذا النموذج، القرش الأبيض الكبير يرتبط بصلة قرابة وثيقة بالـ(Isurus hastalis) «إصور هاستاليز» أكثر من الميجالودون، كما يظهر من خلال تماثل الأسنان مع هذين القرشين؛ أسنان الميجالودون لديها شرشرات أفضل بكثير من أسنان القرش الأبيض الكبير والذي يرتبط بصلة قرابة وثيقة بقرش الخدال مع وجود سلف مشترك منذ حوالي 4 مليون سنة.[6][13] ويجادل مؤيدو النموذج السابق، بحيث أن الميجالودون والقرش الأبيض الكبير يرتبطان ببعضهما أكثر، بأن الاختلافات بين أسنانهما هي دقيقة ومبهَمة.[20]:23–25

سِن ميجالودون مع اثنين من أسنان القرش الأبيض الكبير.

يحتوي جنس الكاركاروكليز حاليًا على أربع أنواع: (C. auriculatus) «كـ. أوريكيولاتس»، و(C. angustidens) «كـ. أنجستيدنس»، و(C. chubutensis) «كـ. تشبتنسيس»، و(C. megalodon) «كـ ميجالودون».[11]:30–31 تم اقتراح الجنس من قِبل دي إس چوردان وإتش هانيبال في سنة 1923 لتضمين الـ(C. auriculatus). وفي العقد 1980 تم تعيين الميجالودون إلى الكاركاروكليز.[6][11]:30 وقبل ذلك في العقد 1960، تم نصب الجنس (Palaeocarcharodon) «پيليوكاركارودون» من قِبل عالِم الأسماك الفرنسي إدجار كيزير، والذي تضمن هذه القروش الأربعة والتي اُعتُبرت منفصلة عن القرش الأبيض الكبير، وهو الآن يُعتبر مرادفًا صغيرًا من الكاركاروكليز.[11]:30 وقد تم نصب الـ(Palaeocarcharodon) إلى جانب الـ(Procarcharodon) «پروكاركارودون» لتمثيل بداية النَسَب، وفي النموذج حيث الميجالودون والقرش الأبيض الكبير ذوا صلة قرابة وثيقة، آخر سلف مشترَك لهما. ويُعتقَد أنها نهاية تطورية مسدودة وغير مرتبطة بقروش الكاركاروكليز من قِبل الكُتّاب الذين يرفضون هذا النموذج.[20]:70

كان يُعتقَد أن القرش الأبيض الكبير والميجالودون ذوا صلة قرابة وثيقة.[6][13]

وقد اقترح كيزير أيضًا نموذجًا آخر لتطور هذا الجنس في سنة 1960، وهو أن السلف المباشر للكاركاروكليز هو القرش (Otodus) «أوتودس» الذي عاش في الفترة من 60 إلى 13 مليون سنة مضت خلال الپاليوسين والميوسين.[13][21] في هذا النموذج تطور الـ(O. obliquus) إلى (O. aksuaticus) والذي تطور إلى الـ(C. auriculatus) ثم إلى الـ(C. angustidens) ثم إلى الـ(C. chubutensis) ثم تطور أخيرًا إلى الـ(C. megalodon). يتميز هذا النَسَب بزيادة الشرشرات واتساع قمة الجمجمة وتطور أكثر للشكل المثلثي واختفاء الشرفات الجانبية.[11]:28–31[21] الجنس (Otodus) مشتق في النهاية من الـ(Cretolamna) وهو قرش من العصر الطباشيري.[18][22]

هناك نموذج آخر لتطور الكاركاروكليز اقترحه الإحاثي مايكل بنتون في سنة 2001، هو أن الأنواع الثلاثة الأخرى هي في الواقع نوع واحد من القروش والذي تغير تدريجيًا بمرور الوقت بين الپاليوسين والپليوسين، وهو ما يجعله نوع زمني.[11]:17[15][23] يقترح بعض الكُتّاب بأنه يجب تصنيف الـ(C. auriculatus) والـ(C. angustidens) والـ(C. chubutensis) كنوع وحيد في جنس الـ(Otodus)، مع ترك الـ(C. megalodon) كعضو منفرد في الكاركاروكليز.[15][24]

قد يكون جنس الكاركاروكليز باطلًا، وربما ينتمي القرش بالفعل إلى الـ(Otodus)، وهو ما يجعله (Otodus megalodon) «أوتودس ميجالودون».[25] ودراسة في سنة 1974 قام بها هنري كاپتا على قروش الپاليوجين نَصَبَت الجنيس (Megaselachus)، وصنّفت القرش كـ(Otodus megalodon) إلى جانب الـ(O. (M.) chubutensis). ومراجَعة سنة 2006 للأسماك الغضروفية رفعت الكاركاروكليز إلى جنس، وصنّفت القرشان كـ(Megaselachus megalodon) و(M. chubutensis).[25] وقد أدى اكتشاف الحفريات التي تم تعيينها لجنس الـ(Megalolamna) في سنة 2016 إلى إعادة تقييم الـ(Otodus)، والتي خلصت إلى أنه شبه عرق، أي أنه يتآلف من آخِر سلف مشترَك لكنه لا يشمل كل سلالته، وإدارج قروش الكاركاروكليز في الـ(Otodus) سيجعلها أحادية النمط الخلوي، مع مجموعة شقيقة هي الـ(Megalolamna).[18]

علم الأحياء

المظهر
إعادة بناء الميجالودون على فرض تشابه مظهره مع القرش الأبيض الكبير.

أحد التفسيرات حول مظهر الميجالودون هي أنه كان قرش ذو مظهر قوي، وربما كانت لديه بنية مماثلة للقرش الأبيض الكبير، وربما كان الفكَّان أكثر وضوحًا واتساعًا، كما أن الزعانف ربما كانت متماثلة في الشكل، على الرغم من كونها أكثر سُمْكًا نظرًا لحجمها، وربما كان لديه عينان شبيهتان بالخنزير، حيث كانت لديه عينان صغيرتان عميقتان.[20]:64–65

تفسير آخر هو أن الميجالودون كان يحمل شبهًا بقرش الحوت أو القرش المتشمس، وكانت الزعنفة الذيلية لتكون على شكل هلال، وكانتا الزعنفة الشرجية والزعنفة الظهرية الثانية صغيرتان، وكانت لتكون هناك عارضة ذيلية موجودة على جانبي الزعنفة الذيلية (على السويقة الذيلية). هذه البنية شائعة في الحيوانات المائية الكبيرة الأخرى مثل الحيتان والتونة والقروش الأخرى، وذلك من أجل تقليل المقاومة أثناء السباحة. يمكن أن يختلف شكل الرأس بين الأنواع إذ أن معظم تكييفات تقليل المقاومة تكون باتجاه نهاية ذيل الحيوان.[11]:35–36

نحت لميجالودون في "متحف التطور" في پيوبلا بالمكسيك.

منذ اشتقاق الكاركاروكليز من الأوتودس وكان لكل منهما أسنان تشبه أسنان قرش الرمل الببري إلى حد كبير، وربما كانت للميجالودون بنية مشابهة أكثر لقرش الرمل الببري من القروش الأخرى، وهذا غير محتمَل بما أن القرش الببري هو سبّاح كارانجي الشكل يحتاج لحركة أسرع للذيل من أجل الدفع عبر الماء أكثر من القرش الأبيض الكبير، والذي هو سبّاح تنياتي الشكل.[11]:35–36[26]

التخمينات

نظرًا للبقايا المُجزأة، هناك العديد من التقديرات المتناقضة لحجم الميجالودون، والتي يمكن أخذها فقط من حفريات الأسنان والفقرات.[11]:87[27] وبسبب هذا أيضًا، فالقرش الأبيض الكبير هو أساس إعادة البناء وتقدير الحجم،[20]:57 حيث يُعتبر أفضل مضاهي للميجالودون.[24] توجد تقديرات مختلفة لحجم الميجالودون؛ في سنة 1973 قدَّر عالِم الأسماك الهاوايي چون إي راندال أن الحد الأقصى للطول الذي وصل له الميجالودون كان حوالي 13 مترًا (43 قدمًا)،[28] بينما في العقد 1990 رأى عالما الأحياء البحرية پاتريك چيه تشيمبري وستيفن پاپسون أن الحد الأقصى للميجالودون اقترب من 24 إلى 25 مترًا (79 إلى 82 قدمًا) في الطول الكلّي تقريبًا.[29][30] وقد أكد جوتفريد وزملاءه أن الميجالودون ربما وصل حجمه الأقصى الكلّي إلى 20.3 مترًا (67 قدمًا).[20][31][32] وحاليًا، يبلغ الطول الكلّي الأقصى المعترَف به عامةً للميجالودون هو 18 مترًا (59 قدمًا)، مع حجم متوسط يبلغ 10.5 مترًا (34 قدمًا).[16][17][19] مقارنةً مع الحد الأقصى لأحجام القرش الأبيض الكبير المسجَّل عند 6.1 مترًا (20 قدمًا) وقرش الحوت (أكبر سمكة معاصرة) عند 12.65 مترًا (42 قدمًا).[33][34][35][36] ومن الممكن أنه كان لدى مجموعات مختلفة من الميجالودون حول العالم أحجام جسم وسلوكيات مختلفة نظرًا للضغوط البيئية المختلفة.[19] فإذا كان حجمها يزيد على 16 مترًا (52 قدمًا)، لكانت أكبر سمكة معروفة على الإطلاق، متجاوِزة السمكة الچوراسية الليدزيشثيس.[37]

ربما كانت كتلة جسم ذكر الميجالودون الناضج تتراوح بين 12.6 و33.9 طنًا متريًا (بين 13.9 و37.4 طنًا صغيرًا)، وربما كانت الأنثى الناضجة تتراوح بين 27.4 و59.4 طنًا متريًا (بين 30.2 و65.5 طنًا صغيرًا)، وهذا يجعل طول الذكور ربما تراوح بين 10.5 و14.3 مترًا (بين 34 و47 قدمًا) والإناث بين 13.3 و17 مترًا (بين 44 و56 قدمًا).[20]:61[31] وقد ربطت دراسة في سنة 2015 بين حجم القرش وسرعة السباحة النموذجية التي قدَّرت أن الميجالودون ربما سبَح عادةً بسرعة وصلت إلى 18 كيلومترًا في الساعة (11 ميلًا في الساعة) - وهذا يجعل كتله جسمه كانت عادةً 48 طن متري (53 طن صغير) - وهو ما يتسق مع الكائنات المائية الأخرى بالنسبة لأحجامها، مثل الحوت الزعنفي الذي عادةً ما يَسبَح بسرعة تتراوح بين 14.5 و21.5 كم/س (9.0 و13.4 ميل/س).[38]

ربما يرجع حجم الميجالودون الكبير للعوامل المناخية ووفرة الفرائس الكبيرة، وربما تأثر أيضًا بالتطور الإقليمي للكائنات متوسطة الحرارة والذي كان سيزيد من معدل الأيض وسرعة السباحة. وبما أن قروش الأوتودونتيات اعتُبرت أنها خارجية الحرارة، فقد كان الميجالودون قريب وثيق الصِلة بها، وربما كان خارجي الحرارة أيضًا. وعلى العكس، فإن أكبر القروش خارجية الحرارة المعاصرة، مثل قرش الحوت، هي مغذيات ترشيحية، وهذا يدل على بعض القيود الأيضية مع نمط الحياة الافتراسي، وهذا يعني أنه من غير المحتمَل أن الميجالودون كان خارجي الحرارة.[39]

التقديرات

جوردون هابيل من جينزفيل بفلوريدا يقتني أسنان ميجالودون أمامية عُليا يبلغ ارتفاعها الأقصى 18.4 سنتيمترًا (7.25 بوصة)، وهي واحدة من أكبر العينات المعروفة من القرش.[40] وبالإضافة إلى ذلك، تحتوي إعادة بناء لفك ميجالودون حجمه 2.7 في 3.4 متر (9 في 11 قدم) قام بتطويره صائد الحفريات ڤيتو بيرتوتشي على سِن يبلغ ارتفاعه الأقصى كما يُقال 18 سنتيمترًا (7 بوصة).[41]

المحاولة الأولى لإعادة بناء فكَّي ميجالودون قام بها باشفورد دين في سنة 1909، وهي معروضة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ومن أبعاد إعادة البناء هذه، تم الافتراض أنه من الممكن أن الميجالودون ربما اقترب طوله من 30 مترًا (98 قدمًا). كان دين قد بالغ في حجم الغضروف على كلا الفكَّين، مما جعله طويلًا جدًا.[37][42]

إعادة بناء من قِبل باشفورد دين في سنة 1909.
سِن مقارنةً مع اليد.

استخدَم عالِم الأسماك چون إي راندال ارتفاع المينا (المسافة الرأسية من قاعدة جزء المينا من السِن إلى قمته) لقياس طول القرش، وأعطى طول أقصى يبلغ نحو 13 مترًا (43 قدمًا).[28] ارتفاع مينا الأسنان لا يزداد تناسبيًا بالضرورة مع الطول الكلي للحيوان.[20]:99

اقترح باحثو القروش مايكل دي جوتفريد وليونارد كوپاجنو وكورتيز بومان وجود علاقة خَطِّية بين طول القرش الكُلّي وارتفاع الأسنان الأمامية العليا الأكبر حجمًا، العلاقة المقترَحة هي: = − (0.096) × [UA أقصى ارتفاع (مم)]-(0.22).[15][20]:60 وقد قدَّروا متوسط الطول بناءً على الارتفاع المائل لأكبر سِن تم اكتشافه، بالنسبة لأنثي ميجالودون فتكون 15.6 مترًا (51 قدمًا)، على الرغم من احتمالية وجود أسنان أكبر حجمًا.[20]:55–60

في سنة 2002، اقترح الباحث كليفورد چيرميا أن الطول الكُلّي كان متناسبًا مع عرض جِذر السِن الأمامي العلوي، وزعم أنه لكل 1 سنتيمتر (0.39 بوصة) من عرض الجذر هناك ما يقدَّر بـ1.4 مترًا (4.6 قدمًا) من طول القرش، وأشار إلى أن محيط فك القرش يتناسب بشكل مباشر مع طوله الكُلّي. مع كون عرض جذور الأسنان الأكبر حجمًا أداة لتقدير فك المحيط. أكبر الأسنان حجمًا التي في حوزة چيرميا كان عرض جذورها حوالي 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة)، والتي أعطت طولًا كُلّيًا يقدَّر بـ16.5 مترًا (54 قدمًا).[11]:88

وفي سنة 2002، اقترح الإحاثي كينشو شيمادا في جامعة ديپول وجود علاقة خَطِّية بين ارتفاع تاج السن والطول الكلي بعد إجراء تحليل تشريحي للعديد من العينات، وهو ما سمح باستخدام أي حجم للأسنان. وذَكَر أن الطرق المقترَحة سابقًا كانت مبنية على تقييم أقل موثوقية للتنادد السِنّي بين الميجالودون والقرش الأبيض الكبير. وأن معدَّل النمو بين التاج والجذر ليس متقايسًا، والذي اعتبره في نموذجه. وباستخدام هذا النموذج فإن الأسنان الأمامية العلوية التي في حوزة كليفورد وزملاءه تُطابِق طولًا كُلّيًا يبلغ 15 مترًا (49 قدمًا).[43] ومن بين العينات التي عُثِر عليها في تكوين جاتون في پنما، استَخدَم باحثو قروش آخرون هذه الطريقة وحسبوا الحد الأقصى لطول إحدى العينات كـ17.9 مترًا (59 قدمًا).[24][44]

قوة الأسنان والعضّة
إعادة بناء تُظهر وضعية الأسنان المستَبدَلَة.

حفريات الميجالودون الأكثر شيوعًا هي أسنانها. تشمل الخصائص التشخيصية شكلًا مُثلثًا، وبنية قوية، وحجمًا كبيرًا، وشرشرة جيدة، ونقص في الحُصَيات السِنِّية، ورقبة مرئية على شكل حرف V (حيث يلتقي الجذر بالتاج).[20]:55[24] يلتقي السن بالفك عند زاوية منحدرة، مماثلة للقرش الأبيض الكبير. ثُبِّتَ السن بواسطة ألياف النسيج الضام، وربما تكون وُعُورة القاعدة قد أُضيفت إلى القوة الميكانيكية.[45] الجانب اللِّساني المواجه للِّسان في الأسنان كان محدبًا، والجانب الآخر المواجه للشفاة كان محدبًا قليلًا أو مسطحًا. وكانت الأسنان الأمامية متعامدة تقريبًا مع الفك ومتماثلة. بينما كانت الأسنان الخلفية مائلة وغير متماثلة.[46]

أسنان الميجالودون يمكنها أن تُقاس أعلى من 180 مليمترًا (7.1 بوصة) بارتفاع مائل (طول قُطري) وهي أكبر من أسنان أي نوع معروف من أسماك القرش.[11]:33 وفي سنة 1989 تم اكتشاف مجموعة كاملة تقريبًا من أسنان الميجالودون في سايتاما باليابان. وقد تم التنقيب عن أسنان أخرى ذات صِلة شبه كاملة للميجالودون في تكوين يوركتاون بالولايات المتحدة، استُخدِمت كأساس لإعادة بناء فك الميجالودون في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي بواشنطن، وبناءً على هذه الاكتشافات تم وضع تركيبة أسنان صناعية معًا للميجالودون في سنة 1996.[20]:55[47]

صيغة أسنان الميجالودون هي: . وكما هو واضح من الصيغة، كان لدى الميجالودون أربع أنواع من الأسنان في فكَّيه: أمامية ووُسطى وجانبية وخلفية. الأسنان الوُسطى تبدو كأنها عُلوية أمامية من الناحية التقنية ووُصفت بأنها (A3) لأنها متماثلة إلى حد كبير ولا تتجه نحو الخط الناصف (جانب السن باتجاه خط الوسط من الفكّين حيث يلتقي الفكّين الأيمن والأيسر). كان لدى الميجالودون أسنان قوية جدًا،[20]:20–21 وكان لديه ما يزيد عن 250 سِنًا في فكّيه، يمتدون عبر 5 صفوف.[11]:iv ربما كان لدى الأفراد كبار الحجم من الميجالودون فُكُوك يمتد طولها لمسافة مترين (6.6 قدم) تقريبًا على الجانبين.[11]:129 وكانت الأسنان مشرشرة وهو ما كان ليُحَسِّن كفاءة القطع سواء في اللحم أو العظم.[6][11]:1 وربما كان الميجالودون قادرًا على فتح فمه إلى زاوية 75° درجة، على الرغم من أن إعادة البناء في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي اقتربت من 100° درجة.[20]:63

فكّا ميجالودون معاد بناءهما في "ناشونال أكواريم" في بالتيمور.

في سنة 2008، أجرى فريق من العلماء بقيادة إس ورو تجربة لتحديد قوة عضّة القرش الأبيض العظيم، مستخدِمين عينة طولها 2.5 متر (8.2 قدم)، ومن ثم قياس النتائج بشكل متساوي القياس للحصول على أقصى حجم له وكتلة الجسم المتحفظة للحدَّين الأدني والأقصى للميجالودون. وقد وضعوا قوة العض الأخيرة بين 108,514 و182,201 نيوتن (24,395 و40,960 رطلق) في العضّة الخلفية، في مقارنة مع 18,216 نيوتن (4,095 رطلق) هي قوة عضّة أكبر قرش أبيض كبير مؤكَّد، و7,400 نيوتن (1,700 رطلق) لسمكة الدانكليوستيس (Dunkleosteus) المنقرضة. وبالإضافة إلى ذلك، أشار ورو وزملاءه إلى أن القروش تهتز جانبيًا أثناء الأكل، وهو ما يضخِّم القوة المتوَّلدة، والذي يمكن أن يكون السبب في أن القوة الكُلِّية التي تُعانيها الفريسة أعلى من القوة المقدَّرة.[31][48]

التشريح الداخلي
هيكل عظمي لميجالودون معاد بناءه في "متحف كاڤرت البحري" بالولايات المتحدة.

يتم تمثيل الميجالودون في السجل الحفري بواسطة الأسنان والعمود الفقري والبراز المتحجر.[20]:57 وكما هو الحال مع كل القروش، يتكون الهيكل العظمي للميجالودون من الغضاريف بدلًا من العظام؛ وبالتالي فإن معظم العينات الحفرية تُحفظ حِفظًا سيئًا.[49] ومن أجل دعم أسنانه الكبيرة كان فكَّي الميجالودون أكثر ضخامة وقوة وأكثر تطورًا من نظيريهما في القرش الأبيض الكبير، الذي لديه أسنان ناحلة نسبيًا. وكان قحفه الغضروفي؛ الجمجمة الغضروفية، ربما كان لها مظهرًا أكثر امتلاءً وأكثر قوةً من مظهر الأبيض الكبير، وكان زعانفه متناسبة من حجمه الأكبر.[20]:64–65

وقد تم العثور على بعض حفريات الفقرات، المثال الأكثر بروزًا هو العمود الفقري الذي حُفِظ حِفْظًا جيدًا من عينة واحدة، تم استخراجه في حوض أنتفيرپ ببلجيكا في سنة 1926، ويشمل 150 جسمًا فقريًا، والتي يتراوح قُطرها من 55 مليمتر (2.2 بوصة) إلى 155 مليمتر (6 بوصات). وربما كانت فقرات القرش أكبر حجمًا من هذا بكثير، وكشفت العينة التي تم فحصها بدقة عن أنه كان لديه عدد من الفقرات أعلى من عينات أي قرش معروف، ربما أكثر من 200 جسمًا فقريًا، فقط الأبيض الكبير هو الذي اقترب من هذا العدد.[20]:63–65 وتم استخراج عمود فقري آخر حُفِظ جزئيًا في تكوين جرام في الدنمارك في سنة 1983، والذي يشمل 20 جسمًا فقريًا، والذي يتراوح قُطرهم من 100 مليمتر (4 بوصات) إلى 230 مليمتر (9 بوصات).[45]

براز متحجر يعود للميجالودون.

بقايا البراز المتحجر هي على شكل حلزوني، وهي تشير إلى أن الميجالودون ربما كان لديه صمام حلزوني، وهو جزء من الأمعاء السُفلية يشبه الفتَّاحة اللولبية، وهو مماثل لمثيله في لمنيات الشكل المعاصِرة. وقد تم العثور على بقايا براز متحجر من فترة الميوسين في مقاطعة بوفورت بكارولينا الجنوبية، مقياس أحدها هو 14 سـم (5.5 بوصة).[50]

وقد قام جوتفريد وزملاءه بإعادة بناء هيكل عظمي كامل لميجالودون، والذي عُرض لاحقًا في «متحف كاڤرت البحري» بالولايات المتحدة و«متحف إيزيكو الجنوب أفريقي».[20]:56[21] إعادة البناء هذه طولها 11.3 مترًا (37 قدمًا) وتُمثل ذكرًا ناضجًا.[20]:61 بُنِيَت على أساس تغييرات نشوء الفرد التي يمر بها القرش الأبيض الكبير على مدار حياته.[20]:65

علم الحفريات القديمة

النطاق والمسكن

كان الميجالودون له توزيعًا عالميًا؛[16][44] استُخرِجَت حفرياته من أجزاء كثيرة من العالم، تشمل أوروپا وأفريقيا والأمريكتين وأستراليا.[20]:67[51] وهذا حدث عادةً في المناطق شبه الاستوائية إلى خطوط العرض المعتدلة.[16][20]:78 وقد تم العثور عليها عند خطوط العرض صعودًا إلى 55° شمالًا؛ كان نطاق درجة الحرارة المحتمَلة المستنبَطة هو 1–24 °م (34–75 °ف). ويمكن القول أن قدرته على تحمل درجات الحرارة المنخفضة تلك ترجع إلى كونه متوسط الحرارة، القدرة الفسيولوجية للقروش الكبيرة لحفظ الحرارة الأيضية عن طريق الحفاظ على درجة الحرارة الأعلى للجسم أكثر من المياه المحيطة بها.[16]

سكن الميجالودون نطاقًا عريضًا من البيئات البحرية (المياه الساحلية الضحلة، ومناطق الارتفاعات الساحلية الصاعدة، والبحيرات الشاطئة المستنقعية، والنطاقات الشاطئية الرملية، وبيئات المياه العميقة البعيدة عن الشاطئ) وأظهر نمط حياة عابر. لم يكن أفراد الميجالودون البالغين وافرين في بيئات المياه الضحلة وسكن معظمهم المناطق البعيدة عن الشواطئ. وربما كان الميجالودون يتحرك بين المياه الساحلية والمحيطية، خاصة في المراحل المختلفة من دورة حياته.[11]:33[52]

تُظهر بقايا الحفريات ميلًا للحفريات لأن يكون متوسط حجمها في نصف الأرض الجنوبي أكبر منه في النصف الشمالي، مع متوسط طول يبلغ 11.6 و9.6 أمتار (38 و31 أقدام) على التوالي؛ وأيضًا أكبر حجمًا في المحيط الهادئ منها في الأطلسي، مع متوسط طول يبلغ 10.9 و9.5 أمتار (36 و31 أقدام) على التوالي. وهي لا تشير إلى أي ميل لتغيير حجم الجسم مع خط العرض المطلق، أو تغير في الحجم مع مرور الوقت (على الرغم من أن نسل الكاركاروكليز بشكل عام يُعتقَد أنه يُظهر ميلًا لزيادة الحجم مع مرور الوقت). وقد تم تقدير نموذج الطول الإجمالي عند 10.5 مترًا (34 قدمًا)، مع انحراف توزيع الطول نحو الأفراد الأكبر حجمًا، وهو ما يشير إلى وجود ميزة بيئية أو تنافسية لذوي الحجم الأكبر.[19]

مواقع الحفريات

الميجالودون له توزيع عالمي، وقد تم العثور على حفرياته في أماكن كثيرة حول العالم، على حدود جميع محيطات النيوجين.[53]

الفترة التكوين البلد القارة
الپاليوسين تكوين لواندا أنغولاأفريقيا
 ليبياأفريقيا
 جنوب أفريقياأفريقيا
كاستل أكوارتو إيطالياأوروبا
تكوين أريناس دي هوليڤا إسبانياأوروبا
تكوين إسبارهوندادويرو البرتغالأوروبا
تكوين مجمع توريل البرتغالأوروبا
تكوين ريد كراج المملكة المتحدةأوروبا
تكوين سان ماتيو الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين توسلي الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين بون ڤالي الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين تاميامي الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين يوركتاون الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين هايلاندز أنتيغوا وباربوداأمريكا الشمالية
تكوين ريفيوجيو المكسيكأمريكا الشمالية
تكوين سان دييجو المكسيكأمريكا الشمالية
تكوين تيرابوزون المكسيكأمريكا الشمالية
تكوين أونزول الإكوادورأمريكا الجنوبية
تكوين پاراجوانا فنزويلاأمريكا الجنوبية
بلاك روك ساندستون أسترالياأوقيانوسيا
تكوين كاميرون إنليت أسترالياأوقيانوسيا
تكوين جرانج بيرن أسترالياأوقيانوسيا
تكوين لوكستون ساند أسترالياأوقيانوسيا
تكوين والترز بلاف أسترالياأوقيانوسيا
تكوين تانجاهو نيوزيلنداأوقيانوسيا
الميوسين
 مصرأفريقيا
حوض مدغشقر مدغشقرأفريقيا
 نيجيرياأفريقيا
تكوين ڤارسووتر جنوب أفريقياأفريقيا
باريپادا لايمستون الهندآسيا
تكوين أراكيدا اليابانآسيا
مجموعة بيهوكو اليابانآسيا
تكوين فوچينا اليابانآسيا
تكوين هانورا اليابانآسيا
تكوين هونجو اليابانآسيا
تكوين هوريماتسو اليابانآسيا
تكوين إتشيشي اليابانآسيا
تكوين كوراهارا اليابانآسيا
تكوين ماينامي اليابانآسيا
مجموعة ماتسوياما اليابانآسيا
تكوين سيكينوبانا اليابانآسيا
تكوين سوسو اليابانآسيا
تكوين تاكاكوبو اليابانآسيا
تكوين تونوكيتا اليابانآسيا
تكوين تسوروسي اليابانآسيا
تكوين وازيمازاكي اليابانآسيا
تكوين يوسي اليابانآسيا
 ميانمارآسيا
تكوين بيرجشلاينتز النمساأوروبا
تكوين ميلكر ساند النمساأوروبا
تكوين رزياكيا النمساأوروبا
تكوين ڤايسنيج النمساأوروبا
عضو رمال أنتويرپين بلجيكاأوروبا
 قبرصأوروبا
تكوين هروشكي جمهورية التشيكأوروبا
تكوين جرام الدنماركأوروبا
حوض أكويتين فرنساأوروبا
 ألمانياأوروبا
ليبانو ساندستون إيطالياأوروبا
تكوين بلوكلاي مالطاأوروبا
جلوبجرينا لايمستون مالطاأوروبا
عضو ألتِن هولنداأوروبا
تكوين بريدا هولنداأوروبا
كوريتنيكا كلايز بولنداأوروبا
ليثا لايمستون بولنداأوروبا
تكوين إسبارهوندادويرو البرتغالأوروبا
تكوين فيلاكوڤو سلوفاكياأوروبا
تكوين أرخونا إسبانياأوروبا
سانت إلم كالكيرِنايتس إسبانياأوروبا
 تركياأوروبا
تكوين مونتيري الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين پوينتي الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين پوريسيما الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين سان مانتو الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين سانتا مارجريتا الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين تمبلور الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين توپانجا الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين بون ڤالي الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين كالڤرت الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
تكوين كيركوود الولايات المتحدةأمريكا الشمالية
 باربادوسأمريكا الشمالية
تكوين كوچيمار كوباأمريكا الشمالية
تكوين كيندانس غريناداأمريكا الشمالية
 جامايكاأمريكا الشمالية
آِيميمون لايمستون بورتوريكوأمريكا الشمالية
تكوين ألميهاس المكسيكأمريكا الشمالية
تكوين كاريلو پورتو المكسيكأمريكا الشمالية
تكوين تشاجرِس بنماأمريكا الشمالية
تكوين تشوكوناك بنماأمريكا الشمالية
تكوين جاتون بنماأمريكا الشمالية
تكوين پارانا الأرجنتينأمريكا الجنوبية
باهيا إنجلسا تشيليأمريكا الجنوبية
تكوين كاستيليتس كولومبياأمريكا الجنوبية
تكوين ميرامار بيروأمريكا الجنوبية
تكوين پيسكو بيروأمريكا الجنوبية
تكوين كماتشو الأوروغوايأمريكا الجنوبية
تكوين كانتور فنزويلاأمريكا الجنوبية
تكوين كاوچارو فنزويلاأمريكا الجنوبية
تكوين سوكورو فنزويلاأمريكا الجنوبية
تكوين أوروماكو فنزويلاأمريكا الجنوبية
بيتسفورد لايمستون أسترالياأوقيانوسيا
بلاك روك ساندستون أسترالياأوقيانوسيا
جيپسلاند لايمستون أسترالياأوقيانوسيا
تكوين مانُم أسترالياأوقيانوسيا
مورجان لايمستون أسترالياأوقيانوسيا
پورت كامپل لايمستون أسترالياأوقيانوسيا
 فيجيأوقيانوسيا
 بولينزيا الفرنسيةأوقيانوسيا
مواقع اكتشافات حفريات الميجالودون، الصفراء من الپاليوسين والزرقاء من الميوسين.[16][53]

الافتراس
فقرة لحوت تعرض للعضّ في المنتصف من قِبل ميجالودون مع جرح بليغ سببته الأسنان.

على الرغم من أن أسماك القرش هي آكِلات انتهازية، إلا أن الحجم الهائل للميجالودون وقدرته على السباحة بسرعة عالية وفكّاه القويان إلى جانب جهاز تغذية مذهل، جعلوه مفترسًا علويًا قادرًا على استهلاك مجموعة واسعة من الحيوانات، وربما كان واحدًا من أقوى الحيوانات المفترسة التي وُجدت.[20]:71–75[31] وقد كشفت دراسة ركّزت على نظائر الكالسيوم على قروش الأشلاق الباقية والمنقرضة أن الميجالودون تغذى على مستوى غذائي أعلى من القرش الأبيض الكبير المعاصر، وهذا يعني أنه كان أعلى في السلسلة الغذائية.[54]

تشير الأدلة الحفرية إلى أن الميجالودون افترس العديد من أنواع الحيتانيات، مثل الدلافين والحيتان الصغيرة والإسكوالودونات وحيتان العنبر والحيتان مقوسة الرأس والهراكلة.[37][55][56] وبالإضافة إلى هؤلاء استهدف أيضًا الفقمات والخيلانيات والسلاحف البحرية.[52] كان القرش انتهازيًا وآكلًا للأسماك أيضًا، وكان أيضًا ليطارد الأسماك الأصغر حجمًا وأسماك القرش الأخرى.[37] وقد تم العثور على العديد من عظام الحيتان فيها جروح بليغة هي على الأرجح بسبب أسنان الميجالودون.[20]:75 وقد كشفت التنقيبات المختلفة عن أسنان ميجالودون مستلقية بالقرب من بقايا حيتان ممضوغة.[20]:75[21] وأحيانًا تكون مرتبطة ارتباطًا مباشرًا معها.[10]

ويبدو أن بيئة التغذية للميجالودون قد تنوعت مع تَغَيُّر العمر والمواقع، مثل القرش الأبيض الكبير الحديث. ومن المعقول أن تعداد الميجالودون البالغين قبالة سواحل پيرو استهدفت بشكل أساسي حيتان السيتوثيريات التي يتراوح طولها بين 2.5 و7 أمتار (بين 8.2 و23 أقدام) وفرائس أخرى أصغر في الحجم منهم أنفسهم، بدلا من الحيتان الكبيرة التي في نفس حجمهم.[55] وفي الوقت نفسه، من المُحتمل أن الميجالودون اليافعين كان لديهم نظامًا غذائيًا مكوَّنًا من الأسماك بشكل أكبر.[24][57]

التنافس
ربما واجه الميجالودون منافسة من قِبل حيتان عنبر الماكروراپتوريال، مثل الليڤياتان.[58]

واجه الميجالودون بيئة تنافسية للغاية.[58] ومن المحتمَل أن موقعه على قمة السلسلة الغذائية[59] كان له تأثيرٌ كبيرٌ على هيكلة المجتمعات البحرية.[58][60] تشير الدلائل الحفرية إلى وجود علاقة بين الميجالودون وظهور وتنوع الحيتان وغيرها من الثدييات البحرية.[20]:78[58] وقد فضلت قروش الميجالودون اليافعة الموائل حيث كانت الحيتانيات الصغيرة وفيرة، بينما فضلت القروش البالغة الموائل حيث كانت الحيتانيات الكبيرة وفيرة. وهذه التفضيلات ربما تطورت بعد وقت قصير من ظهروها في فترة الأوليجوسين.[20]:74–75

كان الميجالودون معاصرًا للحيتان المسننة (خاصةً حيتان عنبر الماكروراپتوريال والإسكوالودونات) والتي كان من المُرجَّح أنها من بين المفترسات العلوية في هذا العصر والتي قامت بالمنافسة.[58] وقد وصل بعضها إلى أحجام هائلة، مثل الليڤياتان الذي تراوح طوله بين 13.5 و17.5 مترًا (بين 44 و57 قدمًا). وبحلول الميوسين المتأخر قبل حوالي 11 مليون سنة شهدت الماكروراپتوريالات انخفاضًا كبيرًا في الوفرة والتنوع، وربما أنواعًا أخرى كانت قد ملأت مكانها خلال الپليوسين،[58][61] مثل الحوت القاتل الحفري الأورساينس سيتونينسيس الذي ربما كان صيادًا جماعيًا وفريسة مستهدَفة من قِبل حيوانات أكبر منه حجمًا.[21][62][63][64] على الرغم من أنه يُرجَّح أنه كان مفترِسًا عامًا بدلًا من كونه متخصصًا في السلاحف البحرية.[65]

وتشير الأدلة الحفرية إلى أن الأنواع الأخرى من القروش، مثل القرش الأبيض الكبير، استجابت للضعوط التنافسية من قِبل الميجالودون من خلال تجنب المناطق التي قطنها والبقاء بشكل أساسي في المياه الأكثر برودة في ذلك الوقت. بينما في المناطق التي بدت أن نطاقاتهم متداخلة فيها، كما هو الحال في باها كاليفورنيا، ربما كان كل من الميجالودون والقرش الأبيض الكبير يحتلان المنطقة في أوقات مختلفة من السنة بينما كانا يتتبعات فرائس مهاجرة مختلفة.[20]:77[66] وربما كان الميجالودون أيضًا يميل لأكل مثيله، مثل القروش المعاصرة.[67]

إستراتيجيات الغذاء
تصوير فني لميجالودون يطارد اثنين من حيتان "الإيوبالنوپترا" (Eobalaenoptera).

أسماك القرش غالبًا ما تستخدم إستراتيجيات معقدة في الصيد للامساك بالفرائس الكبيرة، وربما تكون إستراتيجيات القرش الأبيض الكبير مشابهة لتلك التي التي اصطاد بها الميجالودون فرائسه الكبيرة.[68] وتشير علامات عضّات الميجالودون على حفريات الحيتان إلى أنه استخدَم إستراتيجيات صيد مختلفة ضد فرائس أكبر حجمًا من القرش الأبيض الكبير.[37]

قدمت عينة محدَّدة - بقايا حوت باليني ميوسيني عير موصوف يبلغ طوله 9 أمتار (30 قدمًا) - الفرصة الأولى لتحليل سلوكه الهجومي كميًا. وعلى عكس القرش الأبيض الكبير الذي يهاجم بطون فرائسه، يُحتَمل أن قروش الميجالودون استهدَفوا القلب والرئتين، مع أسنانهم السميكة التي تكيَّفت للعضّ عبر العظم المتين، كما تشير علامات العضّ التي أصابت القفص الصدري والمناطق العظمية المتينة الأخرى على بقية الحيتان.[37] وبالإضافة إلى ذلك، أنماط الهجوم كانت يمكن أن تختلف مع فرائس لديها أحجام مختلفة. وتشير البقايا الحفرية لبعض الحيتانيات الصغيرة مثل السيتوثيريات على سبيل المثال إلى أنها صُدِمَت بقوة كبيرة من أسفل قبل أن تُقتَل وتؤكل، على أساس الكسور الانضغاطية.[68]

مجموعة من أسنان ميجالودون يافعين و"كاركاروكليز تشبتنسيس" (C. chubutensis) من منطقة حضانة محتمَلة في تكوين جاتون في پنما.

وخلال فترة الپليوسين، ظهرت حيتان أكبر حجمًا.[69] ومن الواضح أن الميجالودون كان قد حسَّن إستراتيجيات الصيد الخاصة به من أجل التغلب على هذه الحيتان الكبيرة؛ فقد تم العثور على العديد من عظام الزعانف المتحجرة وفقرات ذيل من حيتان كبيرة من الپليوسين مع علامات عضّ الميجالودون، وهو ما يشير إلى أنه كان يشل حركة الحيتان الكبيرة قبل أن يقتلها ويأكلها.[31][37]

مناطق الحضانة

مثل القروش المعاصرة، استخدَمت قروش الميجالودون مناطق حضانة لتوليد صغارها، وخاصةً بيئات المياه الدافئة الساحلية التي لديها كميات كبيرة من الطعام والحماية من الحيوانات المفترسة.[24] تم تحديد مناطق حضانة في تكوين جاتون في پنما وتكوين كاڤرت في ميرلاند وبانكو دي كونسيپسيون في جزر الكناري،[70] وتكوين وادي العظام في فلوريدا. وبالنظر إلى أن جميع قروش لمنيات الشكل الباقية تلد صغارًا، وهو ما يُعتقَد أنه صحيح بالنسبة للميجالودون أيضًا.[71] طول الميجالودون حديث الولادة كان يبلغ 3.5 متر (11 قدم) في أصغرهم،[20]:61 وكانت الجراء عُرضة للافتراس من قِبل أنواع القروش الأخرى، مثل قرش المطرقة الكبير و«قرش السِن الناتي» (Hemipristis serra).[24] وتُظهر تفضيلاتهم الغذائية تحولًا جنينيًا.[20]:65 الميجالودون الصغير كان عادةً ما يفترس الأسماك،[24] والسلاحف البحرية،[52] والأطومات،[11]:129 والحيتانيات الصغيرة، وكان أفراد الميجالودون الناضجون ينتقلون إلى المناطق قبالة الشواطئ ويستهلكون الحيتانيات الكبيرة.[20]:74–75

وتشير حالة استثنائية في السجل الحفري إلى أن قروش الميجالودون اليافعين ربما هاجموا أحيانًا قروش الهركول الأكبر حجمًا بكثير؛ فقد تم العثور على ثلاث علامات أسنان تبدو أنها من قِبل قرش پاليوسيني طوله بين 4 و7 أمتار (بين 13 و23 قدمًا) على ضلع سلف حوت أزرق أو سنامي أظهر دليلًا على التعافي اللاحق، والذي يُشتبه في أنه أصيب بواسطة ميجالودون يافع.[72][73]

الانقراض

تغير المناخ

مرت الأرض بعدد من التغييرات خلال الفترة الزمنية التي كان الميجالودون موجودًا فيها والتي أثّرت على الحياة البحرية. أدى اتجاه التبريد الذي بدأ في فترة الأوليجوسين منذ 35 مليون سنة في النهاية إلى تجلد القطبين. غيرت الأحداث الجيولوجية التيارات وهطول الأمطار؛ كان من بينها غلق طريق أمريكا الوسطى البحري والتغييرات في محيط تيثيس، وهو ما ساهم في تبريد المحيطات. أدى توقف تيار الخليج إلى منع وصول المياه الغنية بالعناصر الغذائية إلى النظم البيئية البحرية الكبيرة، وهو ما يكون قد أثر سلبًا على مصادرها الغذائية. وقد حدث أكبر تقلب لمستويات سطح البحر في حقبة الحياة الحديثة في فترة الپليو-پليستوسين، منذ نحو 5 مليون إلى 12 ألف سنة مضت، بسبب توسع الأنهار الجليدية في القطبين، والتي أثرت سلبًا على البيئات الساحلية، وربما ساهمت في انقراضها إلى جانب هذه الأنواع الأخرى من الأنواع البحرية الضخمة.[74] هذه التغييرات المحيطية، وانخفاض مستوى سطح البحر بشكل خاص، ربما تكون قيدت العديد من مواقع المياه الدافئة الضحلة المناسِبة لحضانة الميجالودون مما أعاق التكاثر.[75] مناطق الحضانة هي محورية من أجل بقاء العديد من أنواع القروش، في جزء لأنها تحمي اليافعين من الافتراس.[24][76]

وبما أن نطاقه لم يمتد على ما يبدو إلى مياه أكثر برودة، فربما لم يكن الميجالودون قادرًا على الاحتفاظ بكمية كبيرة من الحرارة الأيضية، لهذا كان نطاقه مقتصرًا على تقلص المياه الدافئة.[56][75][77] تؤكد الأدلة الحفرية على غياب الميجالودون في المناطق حول العالم حيث انخفضت درجات الحرارة بشكل كبير خلال الپليوسين.[20]:77 ومع ذلك، يشير تحليل توزيع الميجالودون مع مرور الوقت إلى أن تغير درجات الحرارة لم يلعب دورًا مباشرًا في انقراضه، وأن توزيعه خلال الميوسين والپليوسين لم يكن مرتبطًا مع اتجاهات التدفئة والتبريد، بينما انخفضت الوفرة والتوزيع خلال الپليوسين، وأظهر الميجالودون قدرة على العيش في خطوط العرض الباردة، وتم العثور عليه في مواقع يتراوح متوسط درجة حرارتها من 12 إلى 27 °م (من 54 إلى 81 °ف)، مع نطاق كُلّي يتراوح من 1 إلى 33 °م (من 34 إلى 91 °ف)، وهو ما يشير إلى أن النطاق العالمي للموئل المناسب ما كان يجب أن يتأثر كثيرًا بالتغييرات التي حدثت في درجات الحرارة.[16] وهذا يتسق مع الدليل على أن الميجالودون كان متوسط الحرارة.[39]

تغير النظام البيئي
ربما يكون الميجالودون قد شارك أنواع حيتان بالينية أخرى الانقراض مثل «الپيسكوبالينا» (Piscobalaena).[78]

وصلت الثدييات البحرية إلى أكبر تنوع لها خلال فترة الميوسين.[20]:71 مثل الحيتان البالينية مع وجود أكثر من 20 جنسًا ميوسينيًا معترَفًا بهم مقابل 6 أجناس فقط باقية.[79] قدّم هذا التنوع بيئة مثالية لدعم مفترس فائق مثل الميجالودون.[20]:75 وبحلول نهاية الميوسين انقرضت أنواع كثيرة من الحيتان البالينية.[58] وربما تكون الأنواع الباقية أسرع في السباحة وبالتالي أكثر الفرائس قدرة على المراوغة.[11]:46 بالإضافة إلى ذلك، بعد غلق طريق أمريكا الوسطى البحري انخفض تنوع ووفرة الحيتان الاستوائية.[77] يرتبط انقراض الميجالودون بانخفاض العديد من سلالات الحيتان البالينية الصغيرة، ومن الممكن أنه كان يعتمد عليها اعتماد شبه كُلّي كمصدر للغذاء.[55] بالإضافة إلى أنه اكتُشف أن انقراض المجموعات الحيوانية الكبيرة خلال الپليوسين قُدِّر بأنه 36% من الأنواع البحرية الكبيرة منها 55% من الثدييات البحرية و35% من الطيور البحرية و9% من القروش 43% من السلاحف البحرية. كان الانقراض انتقائيًا لداخليات الحرارة ومتوسطات الحرارة نسبةً إلى متغيرات الحرارة، وهو ما يدل على سببية نقص الدعم الغذائي.[74] وهو ما يتسق بالتالي مع الميجالودون كونه متوسط الحرارة.[39] وربما كان الميجالودون أكبر من أن يحافظ على نفسه بالاعتماد على الموارد الغذائية الآخذة في الانخفاض.[75] وربما قيّد تبريد المحيطات خلال الپلوسين وصول الميجالودون إلى المناطق القطبية، وهو ما يحرمه من الحيتان الكبيرة التي كانت تهاجر إلى هناك.[77]

كما أن المنافسة من قِبل المفترسات الأخرى للثدييات البحرية، مثل حيتان العنبر المفترسة العلوية التي ظهرت خلال الميوسين، والحيتان القاتلة والقرش الأبيض الكبير خلال الپليوسين،[58][61][80] ربما ساهمت أيضًا في تناقص وانقراض الميجالودون.[11]:46–47[16][75] وتشير السجلات الحفرية إلى أن الحيتان الجديدة الآكلة للحيتانيات وُجِدت عادةً عند خطوط العرض العليا خلال الپليوسين، وهو ما يشير إلى قدرتها على التعامل مع درجات الحرارة الباردة السائدة على نحو متزايد، لكنها وُجِدت أيضًا في المناطق المدارية (مثل حوت عنبر «الأورساينس» Orcinus في جنوب أفريقيا).[61] وحيتان عنبر الماكروراپتوريال الأكبر حجمًا مثل الليڤياتان هي معروفة أكثر من الميوسين، لكنها استمرت في الپليوسين،[81] بينما استمر آخرون مثل «الهوپلوسيتس» (Hoplocetus) و«السكولديسيتس» (Scaldicetus) حتى أوائل الپليستوسين. وهؤلاء ربما احتلوا مكانة مشابهة لمكانة الحيتان القاتلة قبل أن تُستبدَل بها في النهاية.[82]

مهّد انقراض الميجالودون الطريق أمام المزيد من التغييرات في المجتمعات البحرية. فقد ازدادت أحجام الحيتان البالينية بشكل كبير بعد اختفاءه، على الرغم من أن هذا ربما يرجع لأسباب أخرى مرتبطة بالمناخ.[83] وعلى العكس، من الممكن أن تكون زيادة أحجام الحيتان البالينية قد ساهمت في انقراض الميجالودون، لأنه ربما فضّل ملاحقة الحيتان الصغيرة؛ ربما تكون علامات العضّ على أنواع الحيتان الكبيرة أتت من القروش القَمّامة. وربما الميجالودون ببساطة قد شارك أنواع الحيتان الصغيرة الانقراض مثل «الپيسكوبالينا» (Piscobalaena).[78] انقراض الميجالودون كان له تأثيرًا ايجابيًا على المفترسات العلوية الأخرى في ذلك الوقت، مثل القرش الأبيض الكبير، والتي في بعض الحالات امتدت إلى مناطق أصبح الميجالودون غائبًا عنها.[16][80][84]

في الثقافة العامة ومزاعم بقاءه
اكتشفت إتش إم إس تشالنجر أسنان ميجالودون والتي كان قد تم تأريخ عمرها بشكل خاطئ ليكون من 11,000 إلى 24,000 سنة تقريبًا.

تم تصوير الميجالودون في العديد من الأعمال الخيالية، من بينها أفلام وروايات، ولا زال مستمرًا كموضوع شائع في الخيال المتعلق بالوحوش البحرية.[85] تم تصوير ثلاث أفراد من الميجالودون، اثنان بالغان وواحد يافع، في مسلسل البي بي سي التلڤزيوني (Sea Monsters) «وحوش بحرية» سنة 2003، حيث تم تعريفه على أنه «خطر» العصر.[86] ويُصور (Jurassic Fight Club) «نادي القتال الچوراسي» من قناة هيستوري ميجالودون يهاجم حوت «بريجموفيسيتِر» (Brygmophyseter) في اليابان.[87] وقد صورت عدة أفلام الميجالودون؛ (Shark Attack 3: Megalodon) «هجوم القرش 3: الميجالودون» وسلسلة أفلام (Mega Shark) «القرش الضخم» (منها Mega Shark Versus Giant Octopus «القرش الضخم ضد الأخطبوط العملاق»، وMega Shark Versus Crocosaurus «القرش الضخم ضد الكروكوصور»).[85] وظَهَر القرش في لعبة الڤيديو آرك: سرڤايڤل إڤولڤد سنة 2017.[88] وبعض القصص، مثل قصة الروائي الأمريكي چيم شيپارد (Tedford and the Megalodon) «تيدفورد والميجالودون» تُصور إعادة اكتشاف القرش. ورواية الروائي الأمريكي ستيڤ ألتن (Meg: A Novel of Deep Terror) «الميج: رواية الذعر العميق» تُصور القرش يفترس الديناصورات مع مقدمة وغلاف فني يُصوران ميجالودون يقتل تيرانوصورًا في البحر.[89] وتستكمل تتمات الكتاب بطولة الميجالودون: (The Trench) «الخندق»، و(Meg: Primal Waters) «الميج: المياه الأساسية»، و(Meg: Hell's Aquarium) «الميج: أكواريم الجحيم»، و(Meg: Origins) «الميج: الأصول».[85] وفي أغسطس 2018 صدر فيلم بعنوان "ذا ميج".[90]

الوثائقي الزائف (Mermaids: The Body Found) «حوريات البحر: العثور على الجسد» من أنيمال پلانت تضمن لقاء قبل 1.6 مليون سنة بين حورية بحر وميجالودون.[91] ولاحقًا في أغسطس 2013، فتحت قناة ديسكڤري سلسلتها السنوية «أسبوع القروش» بفيلم تلڤزيوني آخر هو (Megalodon: The Monster Shark Lives) «الميجالودون: القرش الوحش حيًا»،[92] وهو خيال وثائقي مثير للجدل حول القرش والذي قدَّم أدلة مزعومة من أجل الإيحاء بأن الميجالودون ما زال على قيد الحياة، وقد تلقى هذا البرنامج انتقادات لكونه خيالي تمامًا؛ على سبيل المثال، جميع العلماء المفترَضين الذين تم تصويرهم هم ممثلون مدفوع لهم. وفي سنة 2014، أعادت قناة ديسكڤري بث (The Monster Shark Lives) مع برنامج مدته ساعة واحدة هو (Megalodon: The New Evidence) «الميجالودون: الدليل الجديد»، وبرنامج خيالي إضافي بعنوان (Shark of Darkness: Wrath of Submarine) «قرش الظلام: سخط الغواصة»، وهو ما أدى إلى مزيد من ردود الفعل المضادة من المصادر الإعلامية والمجتمع العلمي.[37][93][94]

البلاغات عن أسنان الميجالودون الجديدة المفترَضة، مثل تلك التي جائت من السفينة إتش إم إس تشالنجر في سنة 1873، والتي تم تأريخ عمرها بشكل خاطئ ليكون من 11,000 إلى 24,000 سنة تقريبًا، هي على الأرجح أسنان حُفِظت حِفْظًا جيدًا بواسطة رواسب قشرة معدنية سميكة مُكوَّنة من ثنائي أكسيد المنجنيز، وكان لها معدل تحلل أقل واحتفظت باللون الأبيض أثناء التحجر. حفريات أسنان الميجالودون يمكن أن يتغير لونها من الأبيض إلى درجات البني الداكن والرمادي، وبعض حفريات الأسنان ربما أُعيد ترسبها في طبقات أحدث. والادعاءات بأن الميجالودون يمكن أن يبقى بعيد المنال في الأعماق، على غرار القرش ضخم الفم الذي اُكتُشِف سنة 1976، هو أمر مستبعَد حيث أن القرش الذي عاش في المياه الساحلية الدافئة من المُرجَّح أنه لا يستطيع البقاء في بيئة البحار العميقة الباردة ذات الموارد الغذائية المحدودة.[95][96]

المراجع
  1. Agassiz, Louis (1843)، Recherches sur les poissons fossiles [Research on the fossil fishes] (باللغة الفرنسية)، Neuchatel: Petitpierre، ص. 41، مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2019.
  2. ميشيل حنا (2012)، وحوش من الماضي، Oxygen Books، ص. 73، ISBN 9789774881800. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |access-date= بحاجة لـ |url= (مساعدة)
  3. Haven, Kendall (1997)، 100 Greatest Science Discoveries of All Time، Westport, Connecticut: Libraries Unlimited، ص. 25–26، ISBN 978-1-59158-265-6، OCLC 230807846.
  4. Kuang-Tai, Hsu (2009)، "The Path to Steno's Synthesis on the Animal Origin of Glossopetrae"، في Rosenburg, G. D. (المحرر)، The Revolution in Geology from the Renaissance to the Enlightenment، Boulder, Colorado: Geological Society of America، ج. 203، ISBN 978-0-8137-1203-1، OCLC 608657795.
  5. Eilperin, J. (2012)، Demon Fish، Pantheon Books، ص. 43، ISBN 978-0-7156-4352-5.
  6. Nyberg, K. G.؛ Ciampaglio C. N.؛ Wray G. A. (2006)، "Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth"، Journal of Vertebrate Paleontology، 26 (4): 806–814، doi:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2.
  7. Keyes, I. W. (2012)، "New records of the Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) and a review of the genus Carcharodon in the New Zealand fossil record"، New Zealand Journal of Geology and Geophysics، 15 (2): 229، doi:10.1080/00288306.1972.10421956.
  8. μέγας. هنري جورج ليدل; روبرت سكوت; A Greek–English Lexicon في مشروع بيرسيوس
  9. ὀδούς. هنري جورج ليدل; روبرت سكوت; A Greek–English Lexicon في مشروع بيرسيوس
  10. Augilera, Orangel A.؛ García, Luis؛ Cozzuol, Mario A. (2008)، "Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation"، Paläontologische Zeitschrift، 82 (2): 204–208، doi:10.1007/BF02988410، ISSN 0038-2353، مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020، اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  11. Renz, Mark (2002)، Megalodon: Hunting the Hunter، Lehigh Acres, Florida: PaleoPress، ص. 1–159، ISBN 978-0-9719477-0-2، OCLC 52125833.
  12. Lawley, R. (1881)، "Selache manzonii n. sp. – Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (Repubblica di San Marino)" [Fossil tooth from Miocene Molasse from Monte Titano (Republic of San Marino)]، Atti della Società Toscana di Scienze Naturali (باللغة الإيطالية)، 5: 167–172.
  13. Ehret D. J.؛ Hubbell G.؛ Macfadden B. J. (2009)، "Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru"، Journal of Vertebrate Paleontology، 29 (1): 1–13، doi:10.1671/039.029.0113، JSTOR 20491064، مؤرشف من الأصل في 06 أبريل 2020.
  14. Hideo, Habe؛ Mastatoshi, Goto؛ Naotomo, Kaneko (2004)، "Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records"، The Palaeontological Society of Japan، 75 (75): 7–15.
  15. Gottfried, M. D.؛ Fordyce, R. E. (2001)، "An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships"، Journal of Vertebrate Paleontology، 21 (4): 730–739، doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2، مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019، اطلع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2018.
  16. Pimiento, C.؛ MacFadden, B. J.؛ Clements, C. F.؛ Varela, S.؛ Jaramillo, C.؛ Velez-Juarbe, J.؛ Silliman, B. R. (2016)، "Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms"، Journal of Biogeography، 43 (8): 1645–1655، doi:10.1111/jbi.12754.
  17. Pimiento, C.؛ Clements, C. F. (2014)، "When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record"، PLoS ONE، 9 (10): e111086، Bibcode:2014PLoSO...9k1086P، doi:10.1371/journal.pone.0111086، PMC 4206505، PMID 25338197.
  18. Shimada, K.؛ Chandler, R. E.؛ Lam, O. L. T.؛ Tanaka, T.؛ Ward, D. J. (2016)، "A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade"، Historical Biology، 29 (5): 1–11، doi:10.1080/08912963.2016.1236795.
  19. Pimiento, C.؛ Balk, M. A. (2015)، "Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators"، Paleobiology، 41 (3): 479–490، doi:10.1017/pab.2015.16، PMC 4541548، PMID 26321775.
  20. Klimley, Peter؛ Ainley, David (1996)، "Evolution"، Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias، San Diego, California: Academic Press، ISBN 978-0-12-415031-7، OCLC 212425118.
  21. Andres, Lutz (2002)، "C. megalodon — Megatooth Shark, Carcharodon versus Carcharocles"، fossilguy.com، مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2018، اطلع عليه بتاريخ 16 يناير 2008.
  22. Siverson, Mikael؛ Johan Lindgren؛ Michael G. Newbrey؛ Peter Cederström؛ Todd D. Cook (2013)، "Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type" (PDF)، Acta Palaeontologica Polonica: 2، doi:10.4202/app.2012.0137، مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 أكتوبر 2013، اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  23. Benton, M. J.؛ Pearson, P. N. (2001)، "Speciation in the fossil record"، Trends in Ecology and Evolution، 16 (7): 405–411، doi:10.1016/s0169-5347(01)02149-8، PMID 11403874.
  24. Pimiento, Catalina؛ Ehret, Dana J.؛ MacFadden, Bruce J.؛ Hubbell, Gordon (2010)، Stepanova, Anna (المحرر)، "Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama"، PLoS ONE، 5 (5): e10552، Bibcode:2010PLoSO...510552P، doi:10.1371/journal.pone.0010552، PMC 2866656، PMID 20479893.
  25. Cappetta, H. (1987)، "Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii"، Handbook of Paleoichthyology، München, Germany: Friedrich Pfeil، ج. 3B، ISBN 978-3-89937-046-1، OCLC 829906016.
  26. "Could Megalodon Have Looked Like a BIG Sandtiger Shark?"، Biology of Sharks and Rays، مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2018، اطلع عليه بتاريخ 2 سبتمبر 2017.
  27. Portell, Roger؛ Hubell, Gordon؛ Donovan, Stephen؛ Green, Jeremy؛ Harper, David؛ Pickerill, Ron (2008)، "Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles" (PDF)، Caribbean Journal of Science، 44 (3): 279–286، doi:10.18475/cjos.v44i3.a2، مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 يوليو 2011.
  28. Randall, John (يوليو 1973)، "Size of the Great White Shark (Carcharodon)"، Science Magazine، 181 (4095): 169–170، Bibcode:1973Sci...181..169R، doi:10.1126/science.181.4095.169، PMID 17746627.
  29. Schembri, Patrick (1994)، "Malta's Natural Heritage"، Natural Heritage. In: 105–124، مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020.
  30. Papson, Stephen (1992)، "Copyright: Cross the Fin Line of Terror"، Journal of American Culture، 15 (4): 67–81، doi:10.1111/j.1542-734X.1992.1504_67.x.
  31. Wroe, S.؛ Huber, D. R.؛ Lowry, M.؛ McHenry, C.؛ Moreno, K.؛ Clausen, P.؛ Ferrara, T. L.؛ Cunningham, E.؛ Dean, M. N.؛ Summers, A. P. (2008)، "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?" (PDF)، Journal of Zoology، 276 (4): 336–342، doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x، مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 نوفمبر 2018.
  32. Compagno, Leonard J. V. (2002)، Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date، Rome: Food & Agriculture Organization of the United Nations، ص. 97، ISBN 978-92-5-104543-5.
  33. "Great white sharks: 10 myths debunked"، The Guardian، مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2019، اطلع عليه بتاريخ 3 يونيو 2016.
  34. Carpenter, K.، "Carcharodon carcharias"، FishBase.org، مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018، اطلع عليه بتاريخ 3 يونيو 2016.
  35. Viegas, Jennifer، "Largest Great White Shark Don't Outweigh Whales, but They Hold Their Own"، Discovery Channel، مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2013، اطلع عليه بتاريخ 19 يناير 2010.
  36. Wood, Gerald L. (1976)، The Guinness Book of Animal Facts and Feats، Guinness Superlatives، ص. 139–141، ISBN 978-0-900424-60-1، مؤرشف من الأصل في 06 أبريل 2020.
  37. Prothero, D. R. (2015)، "Mega-Jaws"، The Story of Life in 25 Fossils، New York, New York: دار نشر جامعة كولومبيا، ص. 96–110، ISBN 978-0-231-17190-8، OCLC 897505111.
  38. Jacoby, D. M. P.؛ Siriwat, P.؛ Freeman, R.؛ Carbone, C. (2015)، "Is the scaling of swim speed in sharks driven by metabolism?"، Biology Letters، 12 (10): 20150781، doi:10.1098/rsbl.2015.0781، PMC 4707698، PMID 26631246.
  39. Ferrón, H. G. (2017)، "Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks"، PLOS ONE، 12 (9): e0185185، Bibcode:2017PLoSO..1285185F، doi:10.1371/journal.pone.0185185، PMC 5609766، PMID 28938002.
  40. Crane, B. (2017)، "A Prehistoric Killer, Buried in Muck"، The New Yorker، مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2018، اطلع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2017.
  41. Mustain, A. (2011)، "For Sale: World's Largest Shark Jaws"، LiveScience، مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2019، اطلع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2017.
  42. Helfman, G.؛ Burgess, G. H. (2014)، Sharks: The Animal Answer Guide، Baltimore, Maryland: مطبعة جامعة جونز هوبكينز، ص. 19، ISBN 978-1-4214-1310-5، OCLC 903293986.
  43. Shimada, Kenshu (2002)، "The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)"، Journal of Fossil Research، 35 (2): 28–33.
  44. Pimiento, Catalina؛ Gerardo González-Barba؛ Dana J. Ehret؛ Austin J. W. Hendy؛ Bruce J. MacFadden؛ Carlos Jaramillo (2013)، "Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama" (PDF)، Journal of Paleontology، 87 (5): 755–774، doi:10.1666/12-117، مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 أكتوبر 2013.
  45. Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983)، "Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoïn" (PDF)، Bulletin of the Geological Society of Denmark، 32: 1–32، مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 سبتمبر 2018.
  46. Reolid, M.؛ Molina, J. M. (2015)، "Record of Carcharocles megalodon in the Eastern Guadalquivir Basin (Upper Miocene, South Spain)"، Estudios Geológicos، 71 (2): e032، doi:10.3989/egeol.41828.342، مؤرشف من الأصل في 20 يوليو 2018.
  47. Uyeno, T.؛ Sakamoto, O.؛ Sekine, H. (1989)، "The Description of an Almost Complete Tooth Set of Carcharodon megalodon from a Middle Miocene Bed in the Saitama Prefecture, Japan"، Saitama Museum of Natural History Bulletin، 7: 73–85.
  48. Anderson, P.S.L.؛ Westneat, M. (2009)، "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)"، Paleobiology، 35 (2): 251–269، doi:10.1666/08011.1.
  49. "Megalodon Shark Facts and Information: The Details"، fossilguy.com، مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2019، اطلع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2017.
  50. Stringer, G. L.؛ King, L. (2012)، "Late Eocene Shark Coprolites from the Yazoo Clay in Northeastern Louisiana"، New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 57، Vertebrate Corpolites: 301.
  51. Fitzgerald, Erich (2004)، "A review of the Tertiary fossil Cetacea (Mammalia) localities in Australia" (PDF)، Memoirs of Museum Victoria، 61 (2): 183–208، مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 أغسطس 2008.
  52. Aguilera O.؛ Augilera E. R. D. (2004)، "Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage"، Caribbean Journal of Science، 40 (3): 362–368، مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020.
  53. Carcharocles megalodon at أعمال الحفريات.org (retrieved 28 أغسطس 2017)
  54. Martin, J. E.؛ Tacail, T.؛ Sylvain, A.؛ Catherine, G.؛ Vincent, B. (2015)، "Calcium isotopes reveal the trophic position of extant and fossil elasmobranchs"، Chemical Geology، 415: 118–125، Bibcode:2015ChGeo.415..118M، doi:10.1016/j.chemgeo.2015.09.011.
  55. Collareta, A.؛ Lambert, O.؛ Landini, W.؛ Di Celma, C.؛ Malinverno, E.؛ Varas-Malca, R.؛ Urbina, M.؛ Bianucci, G. (2017)، "Did the giant extinct shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru"، Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology، 469: 84–91، doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.001.
  56. Morgan, Gary S. (1994)، "Whither the giant white shark?" (PDF)، Paleontology Topics، 2 (3): 1–2، مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 يوليو 2016.
  57. Landini, W.؛ Altamirano-Sera, A.؛ Collareta, A.؛ Di Celma, C.؛ Urbina, M.؛ Bianucci, G. (2017)، "The late Miocene elasmobranch assemblage from Cerro Colorado (Pisco Formation, Peru)"، Journal of South American Earth Sciences، 73: 168–190، Bibcode:2017JSAES..73..168L، doi:10.1016/j.jsames.2016.12.010.
  58. Lambert, O.؛ Bianucci, G.؛ Post, P.؛ de Muizon, C.؛ Salas-Gismondi, R.؛ Urbina, M.؛ Reumer, J. (2010)، "The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru"، Nature، 466 (7302): 105–108، Bibcode:2010Natur.466..105L، doi:10.1038/nature09067، PMID 20596020.
  59. Compagno, Leonard J. V. (1989)، "Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space"، Environmental Biology of Fishes، 28 (1–4): 33–75، doi:10.1007/BF00751027.
  60. Ferretti, Francesco؛ Boris Worm؛ Gregory L. Britten؛ Michael R. Heithaus؛ Heike K. Lotze1 (2010)، "Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean" (PDF)، Ecology Letters، 13 (8): 1055–1071، doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x، PMID 20528897، مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 يوليو 2011، اطلع عليه بتاريخ 19 فبراير 2011.
  61. Heyning, John؛ Dahlheim, Marilyn (1988)، "Orcinus orca" (PDF)، Mammalian Species، 304 (304): 1–9، doi:10.2307/3504225، JSTOR 3504225، مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 ديسمبر 2010.
  62. Bianucci, Giovanni؛ Walter, Landini (2006)، "Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy"، Zoological Journal of the Linnean Society، 148 (1): 103–131، doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x.
  63. Lindberg, D. R.؛ Pyenson, N. D. (2006)، "Evolutionary Patterns in Cetacea: Fishing Up Prey Size through Deep Time"، Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems، University of California Press، ص. 77، ISBN 978-0-520-24884-7.
  64. Boessenecker, R. W. (2013)، "A new marine vertebrate assemblage from the Late Neogene Purisima Formation in Central California, part II: Pinnipeds and Cetaceans"، Geodiversitas، 35 (4): 815–940، doi:10.5252/g2013n4a5.
  65. Bianucci, G. (1997)، "Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea, Delphinidae) from the Pliocene Sediments of Campore Quarry (Salsomaggiori Terme, Italy" (PDF)، Bollettino della Societa Paleontologica Italiana، 36 (1): 75-83)، مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 نوفمبر 2018.
  66. "Paleoecology of Megalodon and the White Shark"، Biology of Sharks and Rays، مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2018، اطلع عليه بتاريخ 1 أكتوبر 2017.
  67. Tanke, Darren؛ Currie, Philip (1998)، "Head-Biting Behaviour in Theropod Dinosaurs: Paleopathological Evidence" (PDF)، Gaia N°15: 168، مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 سبتمبر 2015.
  68. Godfrey, S. J.؛ Altman, J. (2005)، "A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, Carcharodon megalodon" (PDF)، Jeffersoniana (16): 1–12، مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 يناير 2014.
  69. Deméré, Thomas A.؛ Berta, Annalisa؛ McGowen, Michael R. (2005)، "The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes"، Journal of Mammalian Evolution، 12 (1/2): 99–143، doi:10.1007/s10914-005-6944-3.
  70. "Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido" [Identifying Canary fossils of 'megalodon', the largest shark that ever lived] (باللغة الإسبانية)، Europa Press Noticias SA، 2013، مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2018، اطلع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2017.
  71. Dulvy, N. K.؛ Reynolds, J. D. (1997)، "Evolutionary transitions among egg-laying, live-bearing and maternal inputs in sharks and rays"، Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences، 264 (1386): 1309–1315، doi:10.1098/rspb.1997.0181، PMC 1688595.
  72. Godfrey, Stephen (2004)، "The Ecphora" (PDF)، The Newsletter of Calvert Marine Museum Fossil Club، 19 (1): 1–13، مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 ديسمبر 2010، اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  73. Kallal, R. J.؛ Godfrey, S. J.؛ Ortner, D. J. (27 أغسطس 2010)، "Bone Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate Short-Term Survival of Predation Event"، International Journal of Osteoarchaeology، 22 (3): 253–260، doi:10.1002/oa.1199.
  74. Pimiento, C.؛ Griffin, J. N.؛ Clements, C. F.؛ Silvestro, D.؛ Varela, S.؛ Uhen, M. D.؛ Jaramillo, C. (2017)، "The Pleistocene Marine Megafauna Extinction and its Impact on Functional Diversity"، Nature Ecology and Evolution، 1 (8): 1100–1106، doi:10.1038/s41559-017-0223-6، PMID 29046566، مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019.
  75. "The Extinction of Megalodon"، Biology of Sharks and Rays، مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2018، اطلع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2017.
  76. Reilly, Michael (29 سبتمبر 2009)، "Prehistoric Shark Nursery Spawned Giants"، Discovery News، مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2012، اطلع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2013.
  77. Allmon, Warren D.؛ Steven D. Emslie؛ Douglas S. Jones؛ Gary S. Morgan (2006)، "Late Neogene Oceanographic Change along Florida's West Coast: Evidence and Mechanisms"، The Journal of Geology، 104 (2): 143–162، Bibcode:1996JG....104..143A، doi:10.1086/629811.
  78. Collareta, A.؛ Lambert, O.؛ Landini, W.؛ Bianucci, G. (2017)، "Did the giant extinct shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru"، Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology، 469: 84–91، doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.001.
  79. Dooly A.C.؛ Nicholas C. F.؛ Luo Z. X. (2006)، "The earliest known member of the rorqual—gray whale clade (Mammalia, Cetacea)"، Journal of Vertebrate Paleontology، 24 (2): 453–463، doi:10.1671/2401، JSTOR 4524731.
  80. Antunes, Miguel Telles؛ Balbino, Ausenda Cáceres (2010)، "The Great White Shark Carcharodon carcharias (Linne, 1758) in the Pliocene of Portugal and its Early Distribution in Eastern Atlantic"، Revista Española de Paleontología، 25 (1): 1–6، مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2016.
  81. "Huge Tooth Reveals Prehistoric Moby Dick in Melbourne"، Australasian Science Magazine، مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2019، اطلع عليه بتاريخ 24 أبريل 2016.
  82. Hampe, O. (2006)، "Middle/late Miocene hoplocetine sperm whale remains (Odontoceti: Physeteridae) of North Germany with an emended classification of the Hoplocetinae"، Fossil Record، 9 (1): 61–86، doi:10.1002/mmng.200600002.
  83. Slater, G. J.؛ Goldbogen, J. A.؛ Pyenson, N. D. (2017)، "Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics"، Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences، 284 (1855): 20170546، doi:10.1098/rspb.2017.0546، PMC 5454272، PMID 28539520.
  84. Sylvain, Adnet؛ A. C. Balbino؛ M. T. Antunes؛ J. M. Marín-Ferrer (2010)، "New fossil teeth of the White Shark (Carcharodon carcharias) from the Early Pliocene of Spain. Implication for its paleoecology in the Mediterranean"، Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، 256 (1): 7–16، doi:10.1127/0077-7749/2009/0029.
  85. Weinstock, J. A. (2014)، The Ashgate Encyclopedia of Literary and Cinematic Monsters، Farnham, United Kingdom: Routledge، ص. 107–108، ISBN 978-1-4094-2562-5، OCLC 874390267.
  86. "The Third Most Deadly Sea"، Sea Monsters، موسم 1، حلقة 3، 23 سبتمبر 2003، BBC.
  87. "Deep Sea Killers"، Jurassic Fight Club، موسم 1، حلقة 5، 26 أغسطس 2008، قناة هيستوري.
  88. "Megalodon"، ARK Survival Evolved، مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2017، اطلع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2018.
  89. Alten, S. (2011)، "Megalodon"، Meg: A Novel of Deep Terror، Portland, Oregon: Gere Donovan Press، ISBN 978-1-936666-21-8.
  90. McNary, Dave (2 مارس 2017)، "Jason Statham's Shark Thriller 'Meg' Swims Back Five Months"، Variety، مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2019، اطلع عليه بتاريخ 15 أبريل 2018.
  91. Sid Bennett (director) (27 مايو 2012)، Mermaids: The Body Found (Motion picture)، أنيمال بلانت.
  92. "Shark Week 'Megalodon: The Monster Shark Lives' Tries To Prove Existence Of Prehistoric Shark (VIDEO)"، Huff Post Green، 5 أغسطس 2013، مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020، اطلع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2013.
  93. Winston, B.؛ Vanstone, G.؛ Chi, W. (2017)، "A Walk in the Woods"، The Act of Documenting: Documentary Film in the 21st Century، New York, New York: Bloomsbury Publishing، ISBN 978-1-5013-0918-2، OCLC 961183719.
  94. Flanagin, J. (2014)، "Sorry, Fans. Discovery Has Jumped the Shark Week."، New York Times، مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2019، اطلع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2014.
  95. Roesch, B. S. (1998)، "A Critical Evaluation of the Supposed Contemporary Existence of Carcharocles megalodon"، The Cryptozoology Review، 3 (2): 14–24، مؤرشف من الأصل في 7 يونيو 2019.
  96. "Does Megalodon Still Live?"، Biology of Sharks and Rays، مؤرشف من الأصل في 11 سبتمبر 2018، اطلع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2017.

قراءات إضافية
  • Dickson, K. A.؛ Graham, J. B. (نوفمبر–December 2004)، "Evolution and consequences of endothermy in fishes"، Physiological and Biochemical Zoology، 77 (6): 998–1018، doi:10.1086/423743، PMID 15674772. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  • Kent, Bretton W. (1994)، Fossil Sharks of the Chesapeake Bay Region، Columbia, Md.: Egan Rees & Boyer، ISBN 978-1-881620-01-3، OCLC 918266672، مؤرشف من الأصل في 06 أبريل 2020.

وصلات خارجية
ڤيديوهات علم الأحافير
  • بوابة علم الأحياء القديمة
  • بوابة قروش
  • بوابة عالم بحري
  • بوابة سمك
  • بوابة أرقام قياسية

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.