Dromaeosauridae

Comparación de tamaño entre varios dromeosáuridos.

Los dromeosáuridos eran dinosaurios de pequeño a mediano tamaño, con una longitud comprendida entre los 0.7 metros de largo (en el caso de Mahakala omnogovae) y los 6 metros (como en Utahraptor, Dakotaraptor y Achillobator).[6][7] Algunos pueden haber alcanzado incluso longitudes mayores; especímenes no descritos de Utahraptor en las colecciones de la Universidad Brigham Young pertenecían a individuos que pueden haber alcanzado hasta 11 m de largo, aunque estos esperan un estudio más detallado.[8] El gran tamaño de los dromeosáuridos parece haber evolucionado en al menos dos ocasiones; primero entre los dromeosaurinos (como Utahraptor y Achillobator), y posteriormente entre los unenlaginos (como Austroraptor, que mide 5 metros de largo). Un posible tercer linaje de dromeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight, Inglaterra. Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromeosaurino Utahraptor, sin embargo la forma de los dientes parecen indicar que este hipotético linaje estaba más emparentado con los velociraptorinos.[9][10]

Mahakala omnogovae es el dromeosáurido más primitivo y el más pequeño descubierto hasta la fecha. Esta evidencia, combinada con el pequeño tamaño de otros parientes primitivos como Microraptor y el troodóntido Anchiornis, indica que el antepasado común de dromeosáuridos, trodóntidos y aves (conocido como paraviano ancestral) puede haber sido un animal muy pequeño, con alrededor de 65 cm de longitud y de 600 a 700 gramos de masa.[11]

Pata de Utahraptor. En el segundo dedo se aprecia la garra falciforme que caracteriza a los dromeosáuridos.

Al igual que otros terópodos, los dromeosáuridos eran bípedos; es decir, caminaron sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que muchos grupos paravianos tempranos, incluidos los dromeosáuridos, mantuvieron el segundo dedo del pie en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedos sosteniendo el peso del animal. Esto se llama didactilia funcional.[12] El segundo dedo del pie agrandado tenía una garra inusualmente grande, curva, falciforme (en forma de hoz, sostenida sobre el suelo o 'retraída' al caminar), que se cree que fue utilizada para capturar presas y trepar árboles. Esta garra era especialmente similar a una cuchilla en los eudromeosaurios.[13] Una posible especie de dromeosáurido, Balaur bondoc, también poseía un primer dedo del pie que fue altamente modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer y segundo dedos de los pies en cada pie de B. bondoc también se retuvieron y portaron garras falciformes.[14]

Los dromaeosáuridos tenía largas colas. La mayoría de las vértebras de la cola tienen extensiones óseas similares a varillas, así como precigapófisis, postcigapófisis (elementos anteriores y posteriores del arco neural) y cheurones (partes del arco hemal) en algunas especies. En su estudio sobre Deinonychus, Ostrom propuso que estas características endurecian la cola de manera que solo pudiera flexionarse en la base, y toda la cola se movería como una palanca simple y rígida.[2] Sin embargo, una muestra bien conservada de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que está curvado horizontalmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en vida, la cola podría doblarse de lado a lado con un grado sustancial de flexibilidad.[15] Se ha propuesto que esta cola se utilizó como estabilizador o contrapeso durante la carrera o en el aire;[15] en Microraptor, se conserva un alargado abanico de plumas en forma de diamante en el extremo de la cola. Esto puede haber sido utilizado como un estabilizador y timón aerodinámico durante el deslizamiento o el vuelo.[16]

• Familia Dromaeosauridae
  • Boreonykus
  • Luanchuanraptor
  • Nuthetes
  • Ornithodesmus
  • Pamparaptor
  • Palaeopteryx?
  • Phaedrolosaurus
  • Pyroraptor
  • Imperobator?
  • Richardoestesia
  • Shanag
  • Variraptor
  • Subfamilia Halszkaraptorinae
    • Halszkaraptor
    • Hulsanpes
    • Mahakala
  • Subfamilia Microraptorinae
    • Changyuraptor
    • Graciliraptor
    • Hesperonychus
    • Microraptor
    • Rahonavis
    • Sinornithosaurus
    • Tianyuraptor
    • Zhenyuanlong[18]
    • Zhongjianosaurus
  • Subfamilia Unenlagiinae
    • Austroraptor
    • Buitreraptor
    • Neuquenraptor
    • Unenlagia
    • Unquillosaurus (?)
    • Rahonavis
  • Clado Eudromaeosauria
  • Subfamilia Dromaeosaurinae
    • Achillobator
    • Adasaurus
    • Dakotaraptor[19]
    • Dromaeosaurus
    • Dromaeosauroides
    • Utahraptor
    • Zapsalis?
  • Subfamilia Velociraptorinae
    • Acheroraptor
    • Deinonychus
    • Itemirus
    • Linheraptor
    • Tsaagan
    • Velociraptor
    • Yurgovuchia
  • Subfamilia Saurornitholestinae
    • Saurornitholestes
    • Bambiraptor
    • Atrociraptor

El siguiente cladograma sigue un análisis de 2012 por Turner, Makovicky y Norell:[20]

El siguiente cladograma sigue un análisis de 2012 por Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen y Natalie Toth.[21]

Es una subfamilia de dinosaurios terópodos similares a aves que vivieron durante el Cretácico tardío.

Los dromaeosaurinos incluyen a los más grandes ejemplares de los maniraptores. Poseen fuertes cráneos con profundas mandíbulas y las características garras en el tercer metatarsiano y largos brazos con fuertes dedos.

Formalmente, la definición de Dromaeosaurinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), pero no a Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), Microraptor zhaoianus (Xu et al., 2000), Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".

El registro más temprano es Utahraptor ostrommaysorum de la formación Montaña Cedar en Utah en Estados Unidos, considerada como parte del Albiense. El último registro pertenece a Adasaurus mongoliensis del Maastrichtiense, de la formación Nemegt en Mongolia.

Es una subfamilia de dinosaurios terópodos similares a aves que vivieron durante el Cretácico.

Los microraptorinos incluyen a los más pequeños ejemplares de los maniraptores, tenían el cuerpo cubierto de plumas y con alas en sus miembros anteriores y posiblemente en los posteriores. Si eran capaces de volar se encuentra en discusión.

Formalmente, la definición de Microraptorinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Microraptor zhaoianus (Xu et al, 2000) pero no a Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".

El registro más temprano es Sinornithosaurus millenii de la formación Yixian en China, considerada como parte del Barremiense. El último registro pertenece Bambiraptor feinbergi del Campaniense, de la formación Dos Medicinas en Utah Estados Unidos.

Es una subfamilia de dinosaurios terópodos similares a aves que vivieron durante el Cretácico tardío.

Makovicky et al. (1999) proveyeron una definición filogenética para un taxón originariamente presentado como una subfamilia por José F. Bonaparte (1999) para Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997). La intención de la definición original de Makovicky et al (2005) era unificar Unenlagia con las otras formas meridionales tales como Buitreraptor y Rahonavis. El análisis muestra sólo una débil asociación entre esos taxones; otros autores han ubicado a Unenlagia y a Rahonavis en posiciones más cercanas a Aves. La definición actual, entonces, añade nuevas restricciones a su contenido taxonómico al incluir tres especificadores adicionales para asegurar que el grupo no incluya a Aves, a otro taxón de dromeosáuridos, o a rangos linneanos equivalentes (por ejemplo Dromaeosaurinae, Microraptorinae o Velociraptorinae).

Formalmente, la definición de Unenlagiinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997) pero no a Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), Microraptor zhaoianus (Xu et al, 2000), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".

El registro más temprano es Buitreraptor gonzalezorum de la formación Candeleros en Argentina, considerada como parte del Cenomaniense-Turoniense (Makovicky et al, 2005). El último registro pertenece a Rahonavis ostromi del Maastrichtiense, de la formación Maevarano en Madagascar (Forster et al, 1998).

Es una subfamilia de dinosaurios dromeosáuridos que vivieron durante el período Cretácico. Rinchen Barsbold creó este grupo en 1983 para incluir únicamente al famoso Velociraptor, pero estudios posteriores incluyeron al Deinonychus y dudosamente al Saurornitholestes, y con el descubrimiento de Tsaagan se ha ido aportando más a esta subfamilia.

Este grupo contiene a típicos miembros depredadores, con cráneos bajos y hocicos hacia arriba (lo que los diferencia mucho de otras subfamilias de dromeosáuridos), una mortífera garra en cada pie y colas rígidas. Pudieron estar cubiertos de plumas y usarlas como aislamiento térmico. Se han hallado sus restos en Norteamérica y Asia, donde son muy comunes otros tipos de dromeosáuridos.

Formalmente, la definición de Velociraptorinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), pero no a Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), Microraptor zhaoianus (Xu et al, 2000), Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".

El registro más temprano es Deinonychus antirrhopus de la formación Cloverly en Montana y formación Antlers en Oklahoma en Estados Unidos, considerada como parte del Aptiense-Albiense. El último registro pertenece Velociraptor mongoliensis del Maastrichtiense, de la formación Djadochta en Mongolia y formación Minhe, China (Novell & Makovicky, 2004).

Impresión de las plumas en el fósil de Zhenyuanlong.

Hay una gran cantidad de evidencia que muestra que los dromeosáuridos estaban recubiertos de plumas. Algunos fósiles de dromeosáuridos preservan largas plumas pennáceas en las extremidades anteriores (rémiges) y la cola (rectrices), así como plumas más cortas y plumosas que cubren el resto del cuerpo.[5][22] Otros fósiles, que no conservan las impresiones reales de las plumas, todavía conservan los bultos en los huesos del antebrazo asociados a la presencia de estas, donde las plumas del ala se habrían unido en vida.[23] En general, este patrón de plumas se parece mucho al de Archaeopteryx.[5]

Fósiles de varios manirraptores que muestran la presencia de plumas. De izquierda a derecha y en el sentido de las agujas del reloj: Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong.

El primer dromeosáuridos conocido con evidencia definitiva de plumas fue Sinornithosaurus, hallado en China por Xu et al. en 1999.[22] Muchos otros fósiles de dromeosáuridos se han encontrado con plumas que cubren sus cuerpos, algunos de ellos con alas totalmente desarrolladas. Microraptor incluso muestra evidencia de un segundo par de alas en las patas traseras.[5] Si bien las impresiones de plumas directas solo son posibles en los sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencia de plumas por la presencia de cañones de plumas, los puntos de unión de las plumas presentes en las alas de las aves. Los dromeosáuridos Rahonavis y Velociraptor se han encontrado con cañones de plumas, lo que demuestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se encontraron impresiones. A la luz de esto, es muy probable que incluso los dromeosáuridos terrestres tuvieran plumas, ya que incluso las aves no voladoras actuales aún retienen la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromeosáuridos relativamente grandes, como Velociraptor, retenían plumas pennáceas.[5] Aunque algunos científicos habían sugerido que los dromeosáuridos más grandes perdieron parte o la totalidad de su cubierta aislante, el descubrimiento de plumas en especímenes de Velociraptor ha sido citado como evidencia de que todos los miembros de la familia retenían plumas.[23]

Más recientemente, el descubrimiento de Zhenyuanlong estableció la presencia de un abrigo de plumas completo en los dromeosáuridos relativamente grandes. Además, el animal exhibe plumas de alas aerodinámicas proporcionalmente grandes, así como un abanico de plumas alrededor de la cola, los cuales son rasgos inesperados que pueden ofrecer una comprensión del tegumento de grandes dromeosáuridos.[24] Dakotaraptor es la mayor especie de dromeosáurido con evidencia de plumas, aunque sea indirecta en forma de cañones de plumas.[19]

Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios dromaeosáuridos (Microraptor, Sinornithosaurus y Velociraptor) y las aves y reptiles modernos indican que algunos dromaeosáuridos (incluyendo Microraptor y Velociraptor) pudieron haber sido depredadores nocturnos, mientras que Sinornithosaurus se infiere que fue activo durante todo el día en breves intervalos de tiempo.[25] Sin embargo, el descubrimiento de un plumaje iridiscente en Microraptor ha arrojado dudas sobre la inferencia de la nocturnidad en este género, ya que no se conocen aves modernas que tengan un plumaje iridiscente y sean nocturnas.[26]

Los estudios de los bulbos olfatorios de los dromeosáuridos revelan que tenían proporciones olfativas similares por su tamaño a otros terópodos no aviares y aves modernas con un agudo sentido del olfato, como los tiranosáuridos y el buitre americano cabecirrojo, probablemente reflejando la importancia del sentido olfativo en las actividades diarias de dromeosáuridos, tales como encontrar comida.[27][28]

Reconstrucción artística de Microraptor gui, el cual, al igual que otros dromeosáuridos utilizaba sus cuatro alas y la cola para desplazarse entre los árboles.

La capacidad de vuelo o planeo se ha sugerido para al menos cinco especies de dromeosáuridos. El primero, Rahonavis ostromi (originalmente clasificado como ave aviar, pero encontrado como un dromaeosáurido en estudios posteriores)[3][29] puede haber sido capaz de volar en potencia, como lo indican sus extremidades anteriores con evidencia de cañones de plumas para insertar plumas de vuelo largas y resistentes.[30] Las extremidades anteriores de Rahonavis tenían una constitución más poderosa que en Archaeopteryx, y muestran evidencia de que tenían fuertes ligamentos necesarios para vuelos de aleteo. Luis Chiappe concluyó que, dadas estas adaptaciones, Rahonavis probablemente podría volar, pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas.[31]

Modelo de Microraptor en un túnel de viento, durante unas pruebas para determinar la posición de sus extremidades durante el vuelo.

Otra especie de dromeosáurido, Microraptor gui, pudo haber sido capaz de deslizarse utilizando sus alas bien desarrolladas tanto en las extremidades anteriores como en las posteriores. Un estudio realizado en 2005 por Sankar Chatterjee sugirió que las alas de Microraptor funcionaban como un "biplano" dividido en dos niveles, y que probablemente empleaba un planeo de fuga lanzándose de una rama, el animal se lanzaba hacia abajo en una profunda curva en U y entonces se levantaba otra vez para aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas posteriores ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que Microraptor tenía los requisitos básicos para sostener el vuelo impulsado además del deslizamiento.[16]

Changyuraptor yangi es un pariente cercano de Microraptor gui, del cual se especula que utilizó un método de planeo similar al de su pariente con base en la presencia de cuatro alas y proporciones de miembros similares. Sin embargo, es un animal considerablemente más grande, del tamaño de un pavo salvaje, y se encuentra entre los paravianos mesozoicos voladores más grandes conocidos.

Otra especie de dromeosáurido, Deinonychus antirrhopus, pudo exhibir capacidades de vuelo parciales. Los jóvenes de esta especie poseían brazos más largos y una cintura escapular mayor que los adultos, y que eran similares a los observados en otros terópodos aleteadores, lo que implica que pueden haber sido capaces de volar cuando eran jóvenes y luego perdían esta habilidad a medida que crecían.[32]

La posibilidad de que Sinornithosaurus millenii fuera capaz de deslizarse o incluso volar en potencia también ha sido planteada varias veces,[33][34] aunque no se han realizado más estudios.

Zhenyuanlong preserva las plumas de las alas que tienen una forma aerodinámica, con coberteras particularmente parecidas a las aves en oposición a las coberteras más largas y de mayor rango de formas como Archeopteryx y Anchiornis, así como placas esternales fusionadas. Debido a su tamaño y brazos cortos, es poco probable que Zhenyuanlong fuese capaz de volar (aunque se destaca la importancia del modelo biomecánico en este sentido),[24] pero puede sugerir una descendencia relativamente cercana de los antepasados voladores, o incluso alguna capacidad para el deslizamiento o la inclinación asistida por las alas durante la carrera.

Actualmente hay desacuerdo sobre la función de la "garra hoz" agrandada en el segundo dedo. Cuando John Ostrom la describió para Deinonychus en 1969, interpretó la uña como un arma cortadora tipo cuchilla, similar a los caninos de algunos félidos con dientes de sable, que se usaron combinadas con potentes patadas para cortar a la presa. Adams (1987) sugirió que la punta se usó para destripar a los grandes dinosaurios ceratópsidos.[35] La interpretación de la garra hoz como un arma mortal ha sido aplicada a todos los dromeosáuridos. Sin embargo, Manning et al. argumentaron que la garra en su lugar servía como un gancho, reconstruyendo la vaina de queratina con una sección transversal elíptica, en lugar de la forma de lágrima invertida inferida anteriormente.[36] En la interpretación de Manning, la segunda garra del dedo del pie se usaría como ayuda para escalar durante el sometimiento de grandes presas y también como un arma apuñaladora.

Vista cenital de los pies de un casuario.

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario. Señaló que estas especies de aves pueden infligir heridas graves con la gran garra ubicada en el segundo dedo.[2] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros de largo.[2] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre.[37] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques de casuario documentados y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no hay evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales.[38][39] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar a animales amenazantes, y en exhibiciones la exhibición de amenaza arqueada.[37] Los cariámidos también tiene una garra agrandada del segundo dedo y la usa para despiezar a sus presas en pequeños pedazos que puedan tragar.[40]

Phillip Manning y sus colegas (2009) intentaron probar la función de la garra hoz y las garras de forma similar en las extremidades anteriores. Analizaron la biomecánica de cómo el estrés y las tensiones se distribuirían a lo largo de las garras y de las extremidades, utilizando imágenes de rayos X para crear un mapa de contorno tridimensional de una uña de la extremidad anterior de Velociraptor. Para la comparación, analizaron la construcción de una garra de un ave depredadora moderna, el búho. Encontraron que, de acuerdo con la forma en que el estrés era conducido a lo largo de la uña, estas eran ideales para escalar. Los científicos descubrieron que la punta afilada de la garra era un instrumento de punción y agarre, mientras que la base de garra curvada y expandida ayudaba a transferir cargas de esfuerzo de manera uniforme.[41]

El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra hoz" de los dromeosáuridos con la curvatura presente en aves y mamíferos modernos. Estudios previos habían demostrado que la curvatura en una garra correspondía al estilo de vida del animal: los animales con garras fuertemente curvadas de cierta forma tienden a ser escaladores, mientras que las garras más rectas indican estilos de vida que residen en el suelo. Las garras falciformes del dromeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, dentro del rango de los animales trepadores. Las garras de la extremidad anterior que estudiaron también cayeron dentro del rango de curvatura escalada.[41]

El paleontólogo Peter Mackovicky comentó sobre el estudio del equipo de Manning, que afirmaba que los dromeosáuridos pequeños y primitivos (como Microraptor) probablemente habrían sido trepadores de árboles, pero esa escalada no explicaba por qué, más tarde, los gigantescos dromeosáuridos como Achillobator retuvieron garras muy curvadas cuando eran demasiado grandes para trepar a los árboles. Mackovicky especuló que los dromeosáuridos gigantes pueden haber adaptado la garra para ser utilizada exclusivamente para retener a la presa.[42]

En 2009, Phil Senter publicó un estudio sobre los dedos de los dromeosáuridos y mostró que su rango de movimiento era compatible con la excavación de nidos de insectos duros. Senter sugirió que pequeños dromeosáuridos como Rahonavis y Buitreraptor eran lo suficientemente pequeños como para ser insectívoros parciales, mientras que géneros más grandes como Deinonychus y Neuquenraptor podrían haber usado esta habilidad para capturar vertebrados que residen en nidos de insectos. Sin embargo, Senter no probó si la fuerte curvatura de las garras de dromeosáuridos también era propicia para tales actividades.[43]

Ilustración de un Deinonychus antirrhopus dando caza a un Zephyrosaurus schaffi mediante el método RPR.

En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos pueden haber capturado presas más pequeñas. Este modelo, conocido como el "retención de presa raptor" ("raptor prey restraint" en inglés), es un modelo de depredación el cual propone que los dromeosáuridos mataran a sus presas de manera muy similar a los actuales accipítridos existentes: saltando sobre su presa, sujetándola bajo su peso corporal y sujetando con fuerza las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, los dromeosáuridos comenzarían a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente muriera por la pérdida de sangre y la falla de órganos. Esta propuesta se basa principalmente en las comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de dromeosáuridos y varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosáuridos se parecen mucho más a los de las águilas y los halcones, especialmente en el hecho de tener una segunda garra ampliada y un rango similar de movimiento de agarre. El metatarso corto y la fuerza del pie, sin embargo, habrían sido más similares a los de los búhos. El método RPR de depredación sería consistente con otros aspectos de la anatomía dromeosáurida, como su dentición inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza, pero que probablemente estaban cubiertos con plumas largas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores del animal mientras este se balanceaba sobre la presa, luchando por mantenerla bajo control, junto con ayuda de una cola usada como un rígido contrapeso. Las mandíbulas de los dromeosáuridos, pensadas por Fowler y sus colegas como comparativamente débiles, hubieran sido útiles para alimentarse de las presas cuando estaba con vida, pero no para el rápido y contundente despacho de la presa. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.[44][45]

Las huellas del icnotaxón Paravipus didactyloides, interpretadas como el rastro de dos individuos que se movían en la misma dirección.

Los fósiles de Deinonychus han sido descubiertos en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus, un dinosaurio ornitisquio más grande. Esto se había interpretado como evidencia de que estos dromeosáuridos cazaban en manadas coordinadas como algunos mamíferos modernos.[46] Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron la evidencia concluyente, y un estudio posterior publicado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que Deinonychus pudo haber mostrado un comportamiento de acosos desorganizado. Los diápsidos modernos, que incluyen aves y cocodrilos, muestran una caza cooperativa mínima a largo plazo (excepto el halcón aleto y el busardo de Harris); en su lugar, suelen ser cazadores solitarios, que unen fuerzas ocasionalmente para aumentar el éxito de la caza, o simplemente se sienten atraídos por cadáveres que encuentran, donde a menudo ocurre un conflicto entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo están comiendo juntos, los individuos más grandes comen en primer lugar y pueden llegar a atacar individuos más jóvenes que intentan alimentarse; Si el animal más pequeño muere, por lo general se canibaliza. Cuando esta información se aplica a los sitios que contienen un comportamiento putativo de caza en grupo en dromaeosáuridos, parece consistente con una estrategia de alimentación similar a la del dragón de Komodo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes que pueden haber sido ingeridas por otros Deinonychus, que un estudio de Roach et al. presentado como evidencia contra la idea de que los animales cooperaron en la cacería.[47]

En 2001, se descubrió una trampa de arenas movedizas que contenía varias restos de Utahraptor con edades comprendidas entre el adulto completamente desarrollado y el pequeño bebé de 0.9 metros de largo. Algunos científicos han planteado la hipótesis de que esto es una evidencia de un comportamiento de caza familiar, sin embargo, el bloque de piedra arenisca completa aún no se ha abierto, por lo cual los investigadores no están seguros si los animales murieron al mismo tiempo o no.[48]

En 2007, los científicos describieron el primer conjunto de huellas conocido de dromeosáurido, en Shandong, China. Además de confirmar la hipótesis de que la garra de hoz se retraía del suelo durante la marcha, las pisadas (hecho por una especie grande, del tamaño de Achillobator) mostraba evidencia de seis individuos de aproximadamente el mismo tamaño moviéndose juntos a lo largo de una línea costera. Los individuos estaban espaciados aproximadamente a un metro de distancia, y retenían la misma dirección de viaje, caminando a un ritmo bastante lento. Los autores del artículo que describe estas huellas interpretaron los rastros como evidencia de que algunas especies de dromeosáuridos vivían en grupos. Si bien los rastros no representan claramente un comportamiento de caza, no se puede descartar la idea de que grupos de dromeosáuridos hayan cazado juntos, según los autores.[12]

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba pruebas de fracturas por estrés y fracturas por arrancamiento en dinosaurios terópodos y las implicaciones de estas en el estudio de su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. Los investigadores encontraron lesiones como las causadas por fracturas por estrés en una garra de la mano de un dromaeosáurido, una de las dos únicas lesiones de garra descubiertas durante el estudio. Las fracturas de estrés en las manos tienen un significado de comportamiento especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que se pueden obtener fracturas por estrés mientras el animal corre o durante la migración. Las lesiones de las manos, por el contrario, son más probables de obtenerse cuando están en contacto con presas que luchan.[49]

• Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1-4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), Antarctica: a Keystone in a Changing World -- Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences, U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.
• Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. (1992). "A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire". Proceedings of the Geologists’ Association 103: 321–342.
• Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1-165.
• Makovicky, Peter J., Apesteguía, Sebastián & Agnolín, Federico L. (2005). "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". Nature, 437: 1007–1011. doi:10.1038/nature03996
• Norell, M.A., and Makovicky, P.J. (2004). "Dromaeosauridae", in Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H.: The Dinosauria, 2nd edition, Berkeley: University of California Press, 196-210. ISBN 0-520-24209-2.
• Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China".
• Norell, Mark A.; & Makovicky, Peter J. (1999). "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates 3282: 1–45.
• Chatterjee, S., and Templin, R.J. (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui." Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(5): 1576-1580. [1]
• Ji, Q., Norell, M. A., Gao, K-Q., Ji, S.-A., Ren, D. (2001). "The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur." Nature, 410(6832): 1084 - 1088.
• Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 44pp.[2]
• Perle, A., Norell, M.A., and Clark, J. (1999). "A new maniraptoran theropod - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia." Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project, 101: 1–105.
• Turner, A.S.; Hwang, S.H.; and Norell, M.A. (2007). "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia". American Museum Novitates 3557: 1-27. Retrieved on 2007-03-29.
• Norell, M. Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods." New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom”, Yale Peabody Museum: 49-67.
• Senter, Phil, Barsbold, R., Britt, Brooks B. & Burnham, David B. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20.
• Padian, K., and Dial, K.P. (2005). "Could 'four-winged' dinosaurs fly?" Nature, 438, 17 de noviembre de 2005: E3. doi:0.1038/nature04354
• Witmer, L.M. (2005) “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils.” In “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs”, pp. 3-30. ISBN 0-520-20094-2.
• Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts - evolution of reptiles into birds". Omni, junio de 1994. Vol. 16, N.º 9.
• a b Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
• Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
• Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). "Flying Dromaeosaurs," in Czerkas, S.J. (ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 16-26.[3]
• Martin, L.S. (2004). "A basal archosaurian origin for birds." Acta Geológica Sinica, 50(6): 978-990.
• Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." Nature, 421: 335–340.
• Mayr, G., Pohl, B., Peters, S.D. (2005). ”A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. “Science”, 310(5753): 1483-1486. DOI: 10.1126/science.1120331
• Mayr, G., Peters, S.D. (2006). ”Response to comment on A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. “Science”, 313: 1238c.
• Corfe, I.J., and Butler, R.J. (2006). "TECHNICAL COMMENTS: Comment on "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features". Science, 313(5791): 1238b. [DOI: 10.1126/science.1130800]
• Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (pdf). Science 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066.
• Matthew, W. D., and Brown, B. (1922) "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta." Bulletin of the American Museum of Natural History, 46: 367-385.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]
• Makovicky, Peter J., Apesteguía, Sebastián & Agnolín, Federico L. (2005). The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature, 437: 1007–1011. doi:10.1038/nature03996
• Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
• Novas and Agnolin, (2004). "Unquillosaurus ceibalii Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina." Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 6(1): 61-66.
• Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]." Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24: 96-103. [Original article in Russian.] Translated by W. Robert Welsh, copy provided by Kenneth Carpenter and converted by Matthew Carrano. PDF fulltext
• Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" (pdf). Science 317 (5845): 1721.
• Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2005). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?". Biology Letters 2: 110-112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395.
• Maxwell, W. D.; Ostrom, J.H. (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707-712.
• Roach, B. T.; D. L. Brinkman (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138.
• Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. (1999). "A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China". Nature 401: 262–266. doi:10.1038/45769.
• Prum, R., and Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology, 77: 261-295.
• Bakker, Robert T. (1995). Raptor Red. New York: Bantam Books, pg. 4. ISBN 0-553-57561-9.
• Pérez-Moreno, B.P.; J. L. Sanz, J. Sudre and B. Sigé (1994). "A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France". Dinosaurs and Other Fossil Reptiles of Europe, Second Georges Cuvier Symposium, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, Volume spécial 7: 173-188.
• Currie, P. J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (3): 576-591. (abstract)