Fluido perivitelino

El fluido perivitelino es un fluido extracelular encontrado en los huevos de la mayoría de los gasterópodos y constituye la fuente principal de nutrición y defensa para sus embriones. Este fluido reemplaza al vitelo de los huevos de otros animales, el cual en los huevos de caracol está reducido a gránulos proteicos no nutritivos con probable función enzimática.[1]

Durante el desarrollo embrionario, el fluido perivitelino es ingerido macropinocíticamente por los embriones y los fagosomas resultantes se fusionan con los gránulos β que contienen enzimas hidrolíticas, las cuales digieren los componentes del fluido perivitellno.[1][2]

Origen

El fluido perivitelino es sintetizado por la glándula del albumen de los caracoles hembra (también conocida como complejo glándula del albumen-glándula de la cápsula o glándula uterina), una glándula accesoria del tracto reproductor femenino. Los oocitos fertilizados ingresan a la glándula del albumen y, en su camino hacia el exterior, son recubiertos con el fluido perivitelino.[1][3] La cantidad de fluido perivitelino del huevo varía considerablemente entre distintas especies. Sin embargo, es constante dentro de cada especie.[4] En este sentido, ha sido demostrado en los caracoles manzana del género Pomacea que durante la estación reproductiva, cuándo los precursores de los nutrientes en la glándula del albumen disminuyen debido a oviposiciones repetidas, las hembras tienden a reducir el número de huevos por puesta pero no la cantidad de nutrientes en cada huevo.[5]

Composición

El fluido perivitelino contiene predominantemente galactógeno, proteínas, y calcio.[4][6][7][8]

Los carbohidratos son, invariablemente, el componente más abundante del fluido perivitelino. Específicamente, los huevos de la mayoría de los gasterópodos acumulan el polisacárido de reserva galactógeno, el cual proporciona la fuente de energía principal para el embrión en desarrollo.[4][6][7][8][9] Una cantidad pequeña de glucosa soluble fue también detectada en algunas especies.

Las proteínas, llamadas perivitelinas, es el segundo componente más abundante del fluido perivitelino. Las perivitelinas son también una fuente de nutrientes para los embriones de caracol, y tiene un rol en la protección contra patógenos y depredadores, incluyendo proteínas no-digeribles, toxinas e inhibidores de proteaseas.[7][10][8][11][12] Estas proteínas fueron estudiadas exhaustivamente en los caracoles manzana del género Pomacea, donde fueron originalmente agrupadas en tres fracciones. Dos de estas fracciones son las más abundantes, la perivitelina-1 o PV1 y la perivitelina-2 o PV2 (comprendiendo aproximadamente el 70% de proteína total). La tercera es una fracción heterogénea denominada perivitelina-3 o fracción PV3.[13][14] Análisis proteómicos recientes demostraron que el fluido perivitelino de los caracoles Pomacea tiene entre 34-38 proteínas diferentes con una gran variedad de funciones.[15]

Los lípidos son un componente menor en el fluido perivitelino, mayoritariamente representados por lípidos de membrana, indicando que los caracoles no utilizan lípidos como reserva de energía importante durante la reproducción.[7][8] Aparte de lípidos estructurales, algunos huevos también contienen pigmentos carotenoides, principalmente astaxantina.[12][14] Estos pigmentos lipídicos han sido asociados con funciones antioxidantes y fotoprotectoras, y también proporcionan a los huevos de Pomacea el color llamativo típico que funcionaría, en algunas especies, como señal de advertencia (i.e. aposematismo) para disuadir a los depredadores.[16]

Entre los componentes inorgánicos, el ion de calcio es el más abundante en el fluido perivitelino. Como estos caracoles tienen desarrollo directo, el calcio necesita ser almacenado para permitir el desarrollo de la concha del caracol durante la organogénesis. Además, el calcio es el componente principal de la cubierta de los huevos de aquellas especies de caracoles con oviposición aérea.[17]

Referencias
  1. «Mollusca». Reproductive Biology of Invertebrates. I: Oogenesis, oviposition and oosorption. John Wiley and Sons. 1983. pp. 297-355.
  2. Ferritin-Dotter bei der Schnecke Planorbarius corneus L. Verh. Dtsch. Zool. Ges.. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1977. p. 301.
    • «Development beyond the gastrula stage and digestive organogenesis in the apple-snail Pomacea canaliculata (Architaenioglossa, Ampullariidae)». Biocell 33 (1): 49-65. April 2009. PMID 19499886. doi:10.32604/biocell.2009.33.049.
  3. «Comparing apples with apples: clarifying the identities of two highly invasive Neotropical Ampullariidae (Caenogastropoda)». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 166 (4): 723-753. 2012. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00867.x.
    • «Pallial oviduct of Pomacea canaliculata (Gastropoda): ultrastructural studies of the parenchymal cellular types involved in the metabolism of perivitellins». Cell and Tissue Research 324 (3): 523-33. June 2006. PMID 16453107. doi:10.1007/s00441-005-0132-x.
  4. «Der galaktogengehalt der Eier von Lymnaea stagnalis während der embryonalentwicklung.». Biochem. Z. 328: 342-347. 1956.
  5. «Biosynthesis in the Albumen Gland-Capsule Gland Complex Limits Reproductive Effort in the Invasive Apple Snail Pomacea canaliculata». The Biological Bulletin 235 (1): 1-11. August 2018. PMID 30160995. doi:10.1086/699200.
  6. «Electro- and immunoelectrophoretic patterns of egg albumen of the pond snail Limnea palustris.». Acta Embryol. Morph. Exp. 7: 155-166. 1964.
  7. «Biochemical composition and energy sources during embryo development and in early juveniles of the snail Pomacea canaliculata (Mollusca: Gastropoda)». Journal of Experimental Zoology 280 (6): 375-383. 1998. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19980415)280:63.0.CO;2-K.
  8. «The eggs of the apple snail Pomacea maculata are defended by indigestible polysaccharides and toxic proteins». Canadian Journal of Zoology 94 (11): 777-785. 12 de septiembre de 2016. doi:10.1139/cjz-2016-0049.
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  12. «Characterization of the major egg glycolipoproteins from the perivitellin fluid of the apple snail Pomacea canaliculata». Molecular Reproduction and Development 68 (3): 359-64. July 2004. PMID 15112330. doi:10.1002/mrd.20078.
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