Pachycephalosaurus wyomingensis

El cladograma presentado sigue el análisis presentado por Williamson & Carr, 2002.[17] Uno de los géneros anteriormente mencionados en el trabajo, Yaverlandia, no es considerado ya.[18]

A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al., 2013.[19]

Moldes de tres cráneos, que representan posibles etapas de crecimiento, Museo de las Rocosas.

Serie de crecimiento que muestra la reducción de picos y el crecimiento de la cúpula con la edad, según Horner y Goodwin.

Se supuso por primera vez que Dracorex y Stygimoloch eran Pachycephalosaurus juveniles o femeninos en la reunión anual de 2007 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados.[10] Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana presentó evidencia, a partir del análisis del cráneo del único espécimen de Dracorex existente, de que este dinosaurio bien podría ser una forma juvenil de Stygimoloch. Además, presentó datos que indican que tanto Stygimoloch como Dracorex pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus. Horner y MB Goodwin publicaron sus hallazgos en 2009, mostrando que los huesos de las espinas y nodos y la cúpula del cráneo de las tres "especies" exhiben una plasticidad extrema, y que tanto Dracorex como Stygimoloch se conocen solo de especímenes juveniles, mientras que Pachycephalosaurus solo se conoce de especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivían en el mismo tiempo y lugar, los llevaron a concluir que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente Pachycephalosaurus juveniles , que perdían picos y crecían cúpulas a medida que envejecían.[20] Un estudio de 2010 de Nick Longrich y sus colegas también apoyó la hipótesis de que todas las especies de paquicefalosáuidos de cráneo plano eran juveniles de los adultos con cabeza de cúpula, como Goyocephale y Homalocephale.[21] El descubrimiento de cráneos de bebés asignados a Pachycephalosaurus que se describieron en 2016 a partir de dos lechos óseos diferentes en la Formación Hell Creek se han presentado como evidencia adicional para esta hipótesis. Los fósiles, como lo describieron David Evans y Mark Goodwin et al., Son idénticos a los tres supuestos géneros en la ubicación de las protuberancias rugosas en sus cráneos y, por lo tanto, las características únicas de Stygimoloch y Dracorex en cambio, son características morfológicamente consistentes en una curva de crecimiento de Pachycephalosaurus.[4]

Los investigadores alguna vez consideraron a los Pachycephalosaurus y sus parientes eran bípedos similares al muflón o el buey almizclero, en donde los machos compiten entre sí dándose cabezazos. También se creía que su cabeza, cuello, y cuerpo estaban colocados horizontalmente y rectos, para transmitir la tensión durante el choque. Sin embargo, ahora se cree que los paquicefalosaurianos no habrían utilizado sus bóvedas de esta manera.

Cráneo de Pachycephalosaurus.

Primero, el techo del cráneo no habría podido soportar adecuadamente el impacto asociado al choque. También, no hay evidencia de las cicatrices o de otro daño en cráneos fosilizado de Pachycephalosaurus, sin embargo, se han descubierto dicho daño en análisis más recientes).[22]<[23] Además, las vértebras dorsales cervicales anteriores muestran que el cuello se llevaba en una posición curvada como una S o U, no con una orientación recta, forma impropia para realizar choque de cabezas directos directo. Por último, la forma redondeada del cráneo disminuiría el área superficial de contacto durante el cabezazo, dando por resultado golpes fallidos.[2]

Depresiones en el cráneo del espécimen BMRP 2001.4.1.

Lo más probable es que Pachycephalosaurus y los otros paquicefalosáuridos se golpearan mutuamente en los flancos. En este escenario, un individuo pudo haberse colocado paralelo a otro o haberle hecho frente a un rival directamente, usando exhibiciones para la intimidación de su rival. Si la intimidación falla, el Pachycephalosaurus doblaría su cabeza hacia abajo de lado, pegando a su rival en el flanco. Esta hipótesis es apoyada por lo robusto de la mayoría de los paquicefalosáuridos, un rasgo que habría protegido órganos vitales contra el daño. La teoría de los golpes en el flanco fue propuesta primero por Sue en 1978, y ampliado por Ken Carpenter en 1997.[2]

Restauración de subadultos que se dan cabezazos.

En 2012, un estudio mostró que las patologías craneales en una muestra de P. wyomingensis probablemente se debían a un comportamiento agonista . También se propuso que un daño similar en otros especímenes de paquicefalosáurido explicados anteriormente como artefactos tafonómicos y absorciones óseas puede haber sido debido a tal comportamiento.[23] Peterson y col. en 2013 estudiaron patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones compatibles con osteomielitis, una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología presta más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de paquicefalosáuridos se emplearon en combates intraespecíficos.[24] Se observó que el espécimen de Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tenía 23 lesiones en su hueso frontal y se observó que el espécimen de P. wyomingensis DMNS 469 tenía 5 lesiones. La frecuencia del trauma fue comparable en los diferentes géneros de la familia de los paquicefalosáuridos, a pesar del hecho de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y al hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos.[24] Estos hallazgos contrastaron fuertemente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde había una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o jóvenes,[25] donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

Restauración de una muestra con lesión craneal.

El examen histológico revela que las cúpulas paquicefalosáuridas están compuestas por una forma única de hueso fibrolaminar[26] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación.[27] Peterson y col. en 2013 concluyó que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de los domos frontoparietales, respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosaurios usaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonista.[24] Comparaciones de tomografías computarizadas de los cráneos de Stegoceras validum, Prenocephale prenes y varios artiodáctilos que golpean la cabeza también han apoyado a los paquicefalosáuridos por estar bien equipados para dar cabezazos.[28]

Los paleontólogos no se ponen de acuerdo sobre lo que comía este dinosaurio. Teniendo dientes muy pequeños y surcados, no habrían podido masticar las plantas resistentes y fibrosas con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se asume que los paquicefalosáuridos vivieron en una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. Sosteniendo esto, los dientes serrados habría sido muy eficaz para destrozar las plantas.[29] También se sospecha que el dinosaurio pudo haber incluido carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales dentados en forma de cuchilla, que recuerdan a los de los terópodos carnívoros.[30]