Triceratops

Como todos los casmosaurinos, Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimen MWC 7584, anteriormente BYU 12183, tenía 2,5 metros de largo cuando estaba completo,[17] y podría alcanzar casi un tercio de la longitud del animal completo.[4]

Cráneo deTriceratops prorsus, publicado por Othniel Marsh en 1896.

La parte delantera de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él, se ubicaron los huesos premaxilares, embalados por detrás por orificios nasales circulares muy grandes. En los casmosaurinos, los premaxilares se reunían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. Triceratops se diferencia de la mayoría de los parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que se apilaban verticalmente de tres a cinco dientes por posición. Los dientes estaban estrechamente adheridos, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El rostro tenía un solo cuerno en el hocico, por encima de las fosas nasales. En Triceratops, el cuerno de la nariz a veces se reconoce como una osificación separada, la epinasal.[18]

El cráneo también presentaba un par de "cuernos de las cejas" o cuernos supraorbitales de aproximadamente 1 metro de largo, uno encima de cada ojo.[19][20] Los huesos yugulares apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban cubiertos por epijugales separados. En Triceratops, estos no eran particularmente grandes y, a veces, tocaban los quadratojugales. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados. Mediante un plegamiento de los huesos frontales, se creó un techo de cráneo "doble". En Triceratops, algunos ejemplares muestran una fontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas.[18]

Recreación de un ejemplar subadulto de Triceratops horridus.

En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en un volante óseo relativamente corto, adornado con epoccipitales en especímenes jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones de piel separadas u osteodermos. Por lo general, con especímenes de Triceratops hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas, en sus volantes, pero los de Triceratops eran notablemente sólidos,[21] a menos que el género Torosaurus representa individuos maduros de Triceratops. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106 milímetros de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello.[18]

Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería del maxilar superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula.[18] T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo.[12]

Desde su nuca y extendiéndose sobre el cuello, Triceratops poseía una gola ósea, la plataforma craneal posterior, sobre el que se extendía una capa de piel, profusamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos, de lo que se tiene cuenta dada las improntas que estos capilares dejaron en el hueso. Erróneamente se pensó en la antigüedad que esta gola cumplía una función defensiva para el animal, lo que ha sido descartado recientemente dada su fragilidad, pues no constituía una placa ósea lo suficientemente sólida y completa. Algunos paleontólogos incluso han llegado a sugerir que una lesión en dicha gola puede haber resultado en extremo nociva para el animal, dada su alta irrigación sanguínea. Entre las numerosas funciones que se han atribuido a esta formación ósea, se encuentran las de termorregulación y de exhibición tanto sexual como defensiva, fundadas en la circulación sanguínea del animal. En el primer caso, actuando como una vela similar al caso del Spinosaurus, y en las segundas alternativas, debido al enrojecimiento que supuestamente habría adoptado la gola al aumentar el flujo sanguíneo, como en las placas del Stegosaurus. La piel del animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se diseminaban por su cuerpo de manera irregular.

La boca recuerda a un pico de loro, mientras que la dentadura revela que la alimentación de los Triceratops era eminentemente herbívora. Tras arrancar los brotes y hojas trituraba el alimento con hileras de dientes localizados en el fondo de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento. Esas piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban.[22] Ya que la posición del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su comportamiento alimentario fuese eminentemente ramoneador. Los dientes de Triceratops son uno de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo

El cráneo distintivo de Triceratops tenía un solo cuerno nasal, corto y grueso, localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las cuencas oculares. Las crías tenían los cuernos rectos, con una longitud de 5-12 centímetros,[23] antes de que maduren y comience a formarse una curvatura. La parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad ósea. Se han propuesto un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos que todavía están en discusión, aunque estas no son mutuamente excluyentes.

• Como defensa contra los terópodos.
• Como medio de comunicación entre miembros de su manada.
• Como medio de disputa de territorios y apareamiento.
• Como medio de cortejo.
• Como un símbolo de estatus que reflejaba o determinaba su posición en la manada.
• Como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula.
• Como un medio de termorregulación.

Los casmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto poscraneal.[18] El esqueleto de Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno.[24] La columna vertebral constaba de 10 vértebras del cuello, 10 de la espalda, 10 sacras y unas 45 de la cola. Las vértebras frontales del cuello se fusionaron en una sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto había incorporado las tres primeras vértebras, lo que implicaría que el atlas más frontal era muy grande y lucía una columna neural. Interpretaciones posteriores revivieron una vieja hipótesis de John Bell Hatcher que muy al frente se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces compuesto por cuatro vértebras. El conteo vertebral mencionado, se ajusta a esta visión. En Triceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante, en lugar de inclinarse gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién empiezan a alargarse con la novena vértebra cervical.[18]

Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que discurrían a lo largo de la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros 7 y 8 tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebra.[18]

Como se dijo anteriormente Triceratops tenía un cuerpo robusto y poderoso, apoyado sobre sus cuatro extremidades que eran muy fuertes y con los dedos de las extremidades anteriores con cinco dedos y cuatro en las posteriores, todos formando un fuerte casco.[18] Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de un cráneo de dimensiones desproporcionadas. Aunque ciertamente cuadrúpedo, la postura de estos dinosaurios ha sido objeto de largo debate. Originalmente se creyó que las extremidades anteriores del animal tuvieron que estar dispuestas en ángulos desde el tórax para soportar mejor el peso de la cabeza.[5] Esta posición se puede ver en las clásicas pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. Sin embargo, las icnitas (huellas de pisadas) atribuidas a Triceratops y las reconstrucciones recientes de esqueletos tanto reales como digitales, parecen demostrar que Triceratops mantuvo una postura vertical durante la locomoción normal, con los codos levemente arqueados hacia fuera, en una posición intermedia entre completamente vertical y completamente arqueado, como en el rinoceronte moderno.[25][26] Esta conclusión no imposibilita un paso arqueado para las confrontaciones o la alimentación.

Cráneo de un Triceratops.

Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante con las palmas hacia atrás, "pronadas", mientras los animales caminaban. Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y los ornitópodos cuadrúpedos relacionados, que juntos forman Cerapoda, caminaban con la mayoría de sus dedos apuntando hacia afuera del cuerpo, la condición original de los dinosaurios, también retenida por formas bípedas como los terópodos. En Triceratops, el peso del cuerpo lo soportaban solo los primeros tres dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas.[24] La fórmula de la falange de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, así sucesivamente.[27] Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo y el isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula de la falange del pie es 2-3-4-5-0.[18]

Se conoce piel preservada de Triceratops a partir de un espécimen encontrado en Wyoming, aunque no se ha publicado formalmente en la literatura científica. Estos consisten en tubérculos hexagonales grandes de entre 50 a 60 milímetros de ancho, junto con tubérculos más grandes de alrededor de 100 milímetros de ancho con proyecciones cónicas.[28]

A lo largo de su historia taxonómica una gran cantidad de especies fueron asignadas al género. Hoy en día solo se reconocen dos de todas aquellas, Triceratops horridus, la especie tipo descrita por Marsh en 1889 y Triceratops prorsus también erigida por Marsh un año después en 1890.[42]

Después de que se describiera Triceratops, entre 1889 y 1891 Hatcher recolectó con gran esfuerzo otros treinta y uno de sus cráneos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original, llamado T. horridus por Marsh. Este nombre específico proviene del latín horridus, rugoso, refiriéndose a la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen holotipo, más tarde identificado como un individuo anciano. Esta variación no es de asombrar, dado que los cráneos de Triceratops son objetos tridimensionales grandes, que proceden de individuos de diversas edades y de ambos sexos, y que fueron sujetos a presiones de intensidad y dirección variadas durante la fosilización.[5] Los investigadores las describirían como especies distintas, como se ve más abajo, y establecieron varias filogenenias de cómo se relacionarían unas con otras.

Triceratops prorsus en el Museo de Ciencias de Minnesota.

En la primera tentativa de entender las muchas especies, Lull diferenció dos grupos, aunque no describió los caracteres en que se basó. Uno compuesto por T. horridus, T. prorsus y Triceratops brevicornus, y el otro por Triceratops elatus y Triceratops calicornis. Por otro lado dejó dos especies, Triceratops serratus y Triceratops flabellatus aparte de estos grupos.[34] En 1933, y en su revisión de la monografía fundamental de Hatcher, Marsh y Lull de 1907 de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y las dos especies no afiliadas, más un tercer linaje formado por Triceratops obtusus y Triceratops hatcheri, caracterizados por un cuerno nasal muy pequeño.[39] El linaje T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus, probablemente el linaje más conservador, muestra un aumento de tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal, y el linaje T. elatus-T. calicornis fue definido por sus largos cuernos orbitales y pequeño cuerno nasal.[39] C. M. Sternberg hizo una modificación al agregar Triceratops eurycephalus y sugiriendo que ligara los segundos y tercer linajes más juntos que estos con el linaje de T. horridus.[43] Este patrón fue seguido hasta los grandes estudios de las décadas de 1980 y 1990.

Triceratops horridus en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.

Con tiempo, sin embargo, ganó apoyo la idea de que los variados cráneos pudieran ser representantes de la variación individual de solo una o dos especies. En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un trabajo en el cual propusieron que hubiera solamente una especie, Triceratops horridus.[44] La argumentación de su análisis era que generalmente hay solamente una o dos especies de cualquier animal grande en una región, como los modernos elefante y jirafa en el África de hoy. A sus resultados, Lehman agregó los viejos linajes del período de Lull y Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, sugiriendo que el supuesto T. horridus, T. prorsus y T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el supuesto linaje T. calicornis y T. elatus por machos, y el de T. obtusus y T. hatcheri por viejos machos enfermos.[45] Su razonamiento era que los machos tenían cuernos más altos y erguidos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con cuernos más cortos, dirigidos hacia adelante.

Estos resultados, sin embargo, fueron discutidos algunos años más tarde por Catherine Forster, quien reanalizó el material de Triceratops más exhaustivamente y concluyó que los restos encajaban en dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. hatcheri se diferenciaba lo suficiente como para justificar un género separado, hoy Nedoceratops.[46] Esta autora encontró que T. horridus se agrupaba con otras especies, mientras que T. prorsus y T. brevicornus quedaban aparte, y puesto que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos representaban dos especies. Sin embargo, es todavía posible interpretar las diferencias de los dos grupos como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual.[5][47] Scannella y Fowler en 2009 también apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus, y notaron que las dos especies estaban separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, indicando que nunca vivieron juntas al mismo tiempo.[48] En 2009, John Scannella agregó una nueva dimensión a la discusión, con la posible reinterpretación de Torosaurus, como ejemplares machos maduros de Triceratops, cosa que se tratara más adelante.[6]

Recreación de un Triceratops horridus.

• Triceratops horridus (Marsh, 1889) (originalmente Ceratops) (especie tipo)
• Triceratops prorsus (Marsh, 1890)

Restauración del esqueleto de Triceratops prorsus por O.C. Marsh, 1913.

Las siguientes son especies consideradas dudosas, y están basadas en restos muy incompletos o pobres para asignarlas a una especie conocida de Triceratops, no pudiendo ser clasificadas masallá de Triceratops sp..

• Triceratops alticornis (Marsh, 1887 (originalmente Bison))
• Triceratops galeus (Marsh, 1889)
• Triceratops maximus (Brown, 1933)
• Triceratops sulcatus (Marsh, 1890)

Las siguientes especies son sinónimos, como se indica entre paréntesis ("= T. horridus " o "= T. prorsus ").

• Triceratops albertensis (C. M. Sternberg, 1949) (=T. horridus)
• Triceratops brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. horridus)
• Triceratops calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
• Triceratops elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
• Triceratops eurycephalus (Schlaikjer, 1935) (=T. horridus)
• Triceratops flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
• Triceratops hatcheri (Lull, 1907) (=Nedoceratops hatcheri)
• Triceratops "ingens" (Marsh vide Lull, 1915) (=T. horridus)
• Triceratops mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originalmente Polyonax; =Polyonax mortuarius)
• Triceratops obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
• Triceratops serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
• Triceratops sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originalmente Agathaumas sylvestris)

A, Triceratops prorsus holotipo YPM 1822 y B, Torosaurus latus ANSP 15192

Torosaurus es un ceratópsido que fue identificado dos años después de Triceratops en 1891, a partir de dos cráneos. El género Torosaurus coincide con Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, siendo reconocido como su pariente más cercano.[49] Se diferencia por un cráneo más largo con dos grandes ventanas en su gola. Paleontólogos investigadores de la ontogenia de los dinosaurios de la Formación Hell Creek de Montana, han presentado pruebas de que ambos son en realidad un solo género.

John Scannella, en su trabajo presentado en Bristol, Reino Unido a la conferencia de la Sociedad para la Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009) reclasificó especímenes de Torosaurus como ejemplares completamente desarrollados de Triceratops, quizás de un solo sexo. Jack Horner, el mentor de Scannella en la Universidad de Montana, observó que los cráneos de ceratopsianos consisten de hueso metaplástico. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta en el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose, adquiriendo nuevas formas. Horner observó una variedad significativa de formas incluso en esos cráneos identificados ya como Triceratops, «en los que los cuernos se orientan hacia atrás en los jóvenes y hacia delante en los adultos». Aproximadamente el 50 % de todos los cráneos de subadultos de Triceratops tienen dos áreas de hueso más fino en la plataforma craneal posterior, que se corresponden con la ubicación de las fenestras en las plataformas de los cráneos de Torosaurus, indicando que las aberturas se desarrollaron para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos de Triceratops al desarrollar volantes más largos.[6][50] Scannella y Horner publicaron en julio de 2010 un artículo que describe estos hallazgos en detalle. Argumenta formalmente que Torosaurus y el contemporáneo Nedoceratops son sinónimos de Triceratops.[17]

Esta idea fue discutida en 2011 por el especialista en ceratopsios Andrew Farke, quien publicó una redescripción de Nedoceratops hatcheri, una especie problemática que en diferentes ocasiones se ha considerado como representante de su propio género, como un sinónimo de alguna especie de Triceratops o bien una especie distinta del mismo, o, según la hipótesis de Scannella y Horner, un ejemplo de un estadio de crecimiento intermedio entre las formas conocidas como Triceratops y Torosaurus. Farke concluyó que Nedoceratops hatcheri corresponde a individuos adultos de su propio género, relacionado estrechamente con Triceratops. Este autor también concluyó que los cambios requeridos para «convertir» un Triceratops en un Torosaurus serían un proceso sin precedente entre los ceratópsidos, pues requeriría la adición de huesos epoccipitales, la reversión de la textura del hueso de adulto a un estado inmaduro y de vuelta al adulto, además de un tardío desarrollo de las aberturas en la gola.[51]

En un artículo ulterior, publicado en 2011, el paleontólogo Nicholas Longrich afirmó que la sinonimización de Triceratops y Torosaurus no podía ser apoyada sin formas intermedias mejores que las provistas por Scannella y Horner. Sin embargo, Longrich estuvo de acuerdo en que Nedoceratops es un sinónimo de Triceratops[52]

La afirmación encendió el debate. Andrew Farke había subrayado en 2006 que, aparte del volante, no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops.[49] Sin embargo, cuestionó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales, la reversión de la textura ósea de un adulto a un tipo inmaduro y nuevamente a un adulto, y el crecimiento de orificios de volantes en una etapa posterior a la habitual.[51] Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes de ambos, Triceratops y Torosaurus. Los autores concluyeron que los individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede sustentarse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que inicialmente produjeron Scannella y Horner. El espécimen de Triceratops de Scannella con un agujero en su volante, argumentaron, podría representar a un individuo enfermo o malformado en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y una forma de Torosaurus maduro.[53][54]

En su artículo de 2011, Longrich sugirió que el recientemente descrito Ojoceratops era indistinguible de los especímenes de T. horridus previamente atribuidos a la especie obsoleta T. serratus. Longrich señaló asimismo que otro nuevo género, Tatankaceratops, poseía una extraña mezcla de características de los ejemplares juveniles y adultos de Triceratops, indicando que podría representar una especie enana de Triceratops o simplemente un ejemplar de Triceratops con un desorden en su desarrollo que detuvo su crecimiento prematuramente.[52]

La opinión ha variado sobre la validez de un género separado para Nedoceratops. Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus.[17][55] Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo anciano de su propio taxón válido, Nedoceratops hatcheri.[51] Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops, sugiriendo que los agujeros de los volantes eran patológicos.[54]

Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que Nedoceratops debería considerarse un sinónimo de Triceratops.[17] Farke en 2011 sostuvo que representa un género distinto válido.[51] Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional, que Ojoceratops recientemente descrito también era un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de T. horridus que anteriormente se atribuían a la especie desaparecida T. serratus.

Longrich observó que otro género recientemente descrito, Tatankaceratops, mostraba una extraña mezcla de características que ya se encuentran en Triceratops adultos y juveniles. En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría representar fácilmente un Triceratops enano o un individuo Triceratops con un trastorno del desarrollo que hizo que dejara de crecer prematuramente.[52]

En la sistemática filogenética, el género se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosaurio. Los dinosaurios se han definido como todos los descendientes del antepasado común más reciente de Triceratops y Neornithes, es decir los pájaros modernos.[62] Además los dinosaurios con cadera de aves, Ornithischia, han sido definido como todos los dinosaurios con un antepasado común más reciente al Triceratops que con las aves modernas.[63] El siguiente cladograma muestra la posición de según Sampson et al., en 2010.[64]

Vista frontal del cráneo deTriceratops con una prominente fila de epoccipitales a lo largo de su gola.

El cladograma a continuación sigue a Longrich de 2014, donde se nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de casmosaurinos.[65]

Primer plano de los dientes

Los Triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal era probablemente plantas de crecimiento bajo, aunque pudieron haber derribado árboles más altos con sus cuernos, pico, y cuerpo.[18][76] Las mandíbulas terminaban en un pico profundo y estrecho, del que se piensa que estaba más adaptado para arrancar y ramonear que para morder.[77]

Los dientes del Triceratops estaban agrupados en baterías, de 36 a 40 hileras de dientes a cada lado de cada mandíbula, con tres a cinco dientes apilados por hileras, dependiendo del tamaño del animal.[18] Esto le da un total de 432 a 800 dientes, de los cuales solamente una fracción estaba funcionando en un momento dado; el reemplazo de los dientes era continuo y ocurría a lo largo de la vida del animal.[18] Estos actuaban cortando en una posición vertical o casi vertical[18] El gran tamaño y número de los dientes de un Triceratops sugiere que comían volúmenes grandes de material vegetal fibroso,[18] por lo que se ha sugerido que palmeras y cycas formaban la mayor parte de su dieta,[78][79] o helechos, que crecerían en praderas.[80]

Ha habido mucha especulación sobre las funciones de las características principales de Triceratops. Las dos teorías principales han girado alrededor de uso en combate, o exhibición en el cortejo, con esta última idea considerada como la función primaria más probable.[18] En los primeros estudios sobre el género, Lull propuso que la gola o volante craneal posterior pudiera servir de anclaje a los músculos de la masticación, permitiéndole una mayor potencia muscular.[81] Esto fue aceptado por otros autores durante muchos años, pero estudios posteriores no encontraron pruebas de grandes zonas de inserción muscular en los huesos de la gola.[82]

Un Triceratops podía defenderse aún de un ataque de un T. rex.

Otra importante corriente de pensamiento vio la gola y los cuernos como armas en la lucha contra depredadores como Tyrannosaurus, esta idea fue propuesta por primera vez por C. H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker.[83][84] Hay pruebas de que un Tyrannosaurus rex ha tenido un encuentro agresivo contra un Triceratops, basándose en las marcas de dientes parcialmente cicatrizadas en un cuerno supraorbital y hueso escamoso de un Triceratops. El cuerno mordido está también quebrado, con nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Qué animal fue el agresor es desconocido.[85] Lo que sí se sabe es que los Tyrannosaurus se alimentaban de diferentes especies de dinosaurios, y una ellas era Triceratops. Entre las pruebas que lo demuestran se incluye un ilion y un sacro de Triceratops con grandes marcas que solo podían haber sido dejadas por los grandes dientes de un tiranosaurio.[3]

En 2005, un documental de la BBC, La verdad sobre los dinosaurios asesinos, mostraba cómo un Triceratops pudo haberse defendido contra grandes depredadores como el Tyrannosaurus. Para ver si un Triceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios como un rinoceronte moderno, se construyó un cráneo artificial de Triceratops y se propulsó sobre la piel simulada de un Tyrannosaurus a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no pudieron, rompiéndose el frente del cráneo. La conclusión extraída fue que habría sido imposible que un Triceratops se defendiera de esta manera; en lugar de esto, probablemente se afirmaban contra el suelo cuando eran atacados por depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si se acercaban demasiado. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. Un Triceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial.

Ejemplos de reacción periostica vista en varios especímenes de Triceratops

Las ilustraciones clásicas de Triceratops, además representarlos usando los cuernos en combate con depredadores, los muestran enfrentándose en combate entre sí con los cuernos trabados. Aunque los estudios demuestran que tal actividad sería factible, al igual que se observa en los animales con cuernos actuales,[86] sin embargo, no hay acuerdo sobre si lo hicieron realmente. Además, aunque aparezcan hoyos, agujeros, lesiones, y otros daños en los cráneos de Triceratops y en cráneos de otros ceratópsidos, que se atribuyen a menudo al daño por cuernos en combate, un estudio reciente señala que no se han encontrado restos de lesiones por el empuje de cuerno que causen estas formas de daño, por ejemplo no hay pruebas de infección o cura. En su lugar se sugieren como causas la resorción ósea no patológica, u otras enfermedades de los huesos desconocidas.[87] Sin embargo, un estudio más reciente comparó índices de incidencia de lesiones del cráneo en Triceratops y Centrosaurus, demostrado que estos eran constantes con Triceratops usando sus cuernos en combate y la gola adaptada como estructura protectora, mientras que un índice de patologías más baja en Centrosaurus puede indicar la representación visual más que el uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo algo más que en la cabeza.[88] Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14 % en Triceratops.[89] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea.[90] El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar[91] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación.[92][93]

Se encontró un cráneo con un agujero en el hueso yugal, aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno de Triceratops. Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de los ceratopsianos se han citado como evidencia de una competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios.[94][95] Otro espécimen, conocido como "Big John" tiene una fenestra similar a la escamosa causada por lo que parece ser otro cuerno de Triceratops y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, lo que reivindica aún más la hipótesis de que este ceratopsiano usó sus cuernos para el combate intraespecífico.[96]

Cráneos juvenil y adultos, el cráneo juvenil tiene el tamaño de una cabeza humana adulta.

La gola pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo la termorregulación.[97] Una teoría similar fue propuesta para las placas del estegosaurio,[98] aunque este uso solamente no explicara la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de Ceratopsidae.[18] Esta observación es altamente sugestiva de lo que se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.

La teoría sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y ha ganado muchos adeptos desde entonces.[45][82][99] Se ha sugerido que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar.[100] Un estudio reciente del más pequeño cráneo de un Triceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que la gola y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente importante de para el reconocimiento individual y de la especie en general.[101]

Serie de crecimiento del cráneo

En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podría dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales, bebés, juveniles, subadultos y adultos. Con un número total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía solo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos podrían colocarse en orden en una serie de crecimiento con uno que represente cada edad. Se encontró que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características de identificación. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.[102] Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de "lindo" en los mamíferos bebé, también sugieren que los padres Triceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.