Éthologie

Le comportement animal fait déjà l'objet de descriptions dans l'Antiquité grecque, notamment par Aristote ainsi que par Théophraste[8]. Certaines œuvres d'Aristote sont même parfois qualifiées comme relevant de l'éthologie[9]. Dans sa série de livres intitulée L'Histoire des animaux, Aristote décrit des comportements exprimés par certaines espèces animales dans un but de classification, réalisant ainsi la première taxonomie animale[3]. Il y fait également des rapprochements entre l'humain et les autres animaux. Pour Aristote, les humains et les autres animaux partagent une « âme sensible » tandis que seul l'humain dispose d'une « âme pensante »[3]. L'influence d'Aristote se poursuit au Moyen Âge ainsi que dans l'étude des sciences naturelles.

Plusieurs naturalistes, zoologues et philosophes s'intéressent entre autres au comportement animal et le décrivent. Au XVIII^e siècle, Buffon au sein de son Histoire naturelle décrit de nombreux comportements, en se penchant sur les capacités comportementales, l'intelligence, l'instinct et les prédispositions à la domestication de plusieurs espèces. Réaumur dans ses Mémoires pour servir à l'histoire des insectes décrit plus particulièrement les insectes sociaux. Leroy, dans Lettres sur les animaux, souhaite réaliser une description complète de chaque espèce animale, en décrivant et en discutant les comportements comme révélateurs de compétences, de capacités ou de fonctions spécifiques. Leroy distingue instinct et intelligence[3].

Au XIX^e siècle, Lamarck introduit dans Philosophie zoologique la théorie du transformisme chez les espèces, idée selon laquelle l'usage et le non-usage de traits modifient l'expression de ceux-ci, et selon laquelle les traits acquis se transmettent également de manière héréditaire à la descendance. Dans cette perspective, le comportement de l'animal s'adapte à l'environnement, ce qui influence directement l'évolution de l'espèce[3].

Cependant, les premières véritables recherches dédiées au comportement animal datent du XIX^e siècle, bénéficiant de l'essor des travaux en sciences naturelles de cette époque^{[réf. nécessaire]}, et plus tard, des travaux en psychologie, l'éthologie ne devenant une discipline à part entière qu'au XX^e siècle[6]. Gilbert White et Charles-Georges Leroy font partie des précurseurs[10]. Charles Darwin est parfois considéré comme le père de l'étude du comportement animal[10]. Il y consacre certains de ses ouvrages, comme The Expression of the Emotions in Man and Animals, dans lequel il établit des rapprochements entre comportements humains et comportements animaux, inscrivant l'humain dans une continuité évolutive[10].

Parallèlement, le comportement animal est aussi étudié sous l'angle de la psychologie comparée, dont René Descartes fut un précurseur. Deux écoles s'affrontent^{[réf. nécessaire]}, les vitalistes comme George John Romanes face aux mécanistes tel Lloyd Morgan, qui introduit le principe de parcimonie ou « canon de Morgan ». L'étude du comportement animal bénéficie aussi des avancées de la physiologie animale, et des travaux du Russe Pavlov portant sur les réflexes conditionnés ou le conditionnement classique, puis, à partir de la première moitié du XX^e siècle, de l'approche objective de l'école de psychologie behavioriste, courant fondé par John Watson qui influence considérablement la psychologie américaine[10]. Les apports des behavioristes se concentrent principalement sur la thématique de l'apprentissage et des notions de stimulus-réponse, supposées expliquer les comportements plus complexes[4]. Ainsi, Skinner met en évidence le conditionnement opérant et les lois générales de l'apprentissage, tandis que Thorndike démontre la loi de l'effet et la loi de l'exercice. Fondé sur une vision expérimentale, la plus objective possible, le behaviorisme consiste à étudier uniquement les comportements observables, et non à interpréter des processus mentaux ou internes chez les animaux[4]. Cette approche est critiquée par des éthologues européens à l'approche plus naturaliste tels que Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen[10], Lorenz jugeant l'approche behavioriste trop éloignée des sciences de la nature et du comportement en milieu naturel[4].

Nikolaas Tinbergen (gauche) et Konrad Lorenz (droite), 1978

L'éthologie moderne est l'héritière des travaux de Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen et Karl von Frisch (qui reçurent le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1973). Cette partie en présente les principes en suivant la démarche exposée par Konrad Lorenz dans son ouvrage Les fondements de l'éthologie.

L'éthologie est l'étude des comportements communs à une espèce, indépendants de l'apprentissage par imitation entre congénères de la même espèce.

À l'époque où il élabore sa théorie, Konrad Lorenz distingue deux grandes écoles de pensée qui s'opposent radicalement[11] :

• l'école behavioriste, qui insiste sur l'adaptation des animaux à leur environnement et l'acquisition de leurs comportements par l'apprentissage (certains behavioristes nient l'existence de comportements innés) ;
• la pensée de l'éthologie naturaliste, selon laquelle les comportements des animaux sont entièrement instinctifs, ceux-ci poursuivant néanmoins un objectif « supra-naturel » fixé par un instinct infaillible.

Le point de départ de Konrad Lorenz est de faire une étude anatomique comparée du comportement des animaux (ce qui était inédit), tout comme on faisait à la même époque une étude des caractères morphologiques. Il constate alors qu'il existe des comportements moteurs (par exemple des mouvements de parades) dont les similitudes ou les différences d'une espèce à l'autre se présentent exactement de la même manière que les caractères morphologiques, en dépit des différences environnementales ou des effets de la vie en captivité. Selon Konrad Lorenz, ces comportements moteurs constituent des caractères spécifiques d'une espèce et leurs similitudes ou différences ne peuvent être expliquées autrement que par leur descendance d'une forme ancestrale commune.

Il en arrive donc à la conclusion que certains comportements sont inscrits dans le génome des animaux ; ils sont instinctifs, et même si l'animal est en mesure de poursuivre un certain objectif par un comportement adapté et variable (généralement la survie), cela n'a rien à voir avec une signification téléonomique telle que la concevaient les finalistes. Mais il ne résume pas non plus le comportement d'un animal à un enchaînement de réflexes qui seraient des réactions instinctives à des stimuli externes. Konrad Lorenz met en évidence le fait que les comportements ont un fondement physiologique indépendant. Selon lui, ils reposent sur un mécanisme de coordination centrale et une production endogène d'excitation qui permettent de répondre sélectivement aux stimuli de l'environnement en les filtrant. Tant qu'un comportement n'est pas utilisé, il est inhibé par l'appareil physiologique, ce que l'on représente sous la forme d'un « seuil d'activation ». Un comportement ne se déclenche que par la conjonction d'une excitation interne élevée et d'un stimulus externe correspondant qui provoque le dépassement de ce seuil d'activation. C'est le mécanisme inné de déclenchement co-découvert avec Nikolaas Tinbergen.

À cela s'ajoutent des mécanismes d'apprentissage qui modifient ces seuils. En effet, Konrad Lorenz constate que les animaux parviennent à une amélioration adaptative de leurs mécanismes comportementaux. L'explication qu'il propose est que la réaction conditionnée à un stimulus fait partie d'un cycle régulateur, dans lequel la réussite ou l'échec du comportement conditionné agissent sur son facteur déclencheur, le seuil d'activation. Cela permet ainsi la vérification de sa valeur adaptative (est-il favorable ou non à la conservation de l'espèce ?) et par suite son encouragement ou sa suppression par modification du seuil d'activation.

Le comportement des animaux est donc très complexe et son étude ne doit pas se baser sur une opposition entre les notions d'inné (ce dont un être dispose à sa naissance) et d'acquis (ce qui est appris après la naissance) comme le supposaient la plupart des éthologistes, mais sur leur coexistence au sein du psychisme de l'animal.

En France, les éthologues, ou scientifiques du comportement animal, ont obligatoirement suivi une formation universitaire de 5 ans[16] composée d'une licence scientifique, généralement en biologie ou psychologie et d'un master d'éthologie. Les éthologues peuvent aussi être chercheurs[17] après obtention d'un doctorat.

 : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

• (en) John Alcock, Animal behavior : An evolutionary approach, Sinauer, 2013, 10^e éd., 522 p. (ISBN 978-0-87893-009-8 et 0-87893-009-4, présentation en ligne)
• Alain Boissy, Minh-Hà Pham-Delègue et Claude Baudoin, Éthologie appliquée : Comportements animaux et humains, questions de société, Versailles, Éditions Quæ, coll. « Synthèses », 2009, 264 p. (ISBN 978-2-7592-0191-4, DOI 10.3917/quae.boiss.2009.01, présentation en ligne)
• Anne-Sophie Darmaillacq et Frédéric Lévy, Éthologie animale : Une approche biologique du comportement, Louvain-la-Neuve, De Boeck, coll. « Ouvertures Psychologiques », juin 2015, 1^re éd., 247 p. (ISBN 978-2-8041-9092-7, présentation en ligne)
• J.-C. Guyomarc'h, Éthologie, Paris/Milan/Barcelone, Masson, 1995, 2^e éd., 180 p. (ISBN 2-225-84661-8)
• Klaus Immelmann, Dictionnaire de l'éthologie, éd. Mardaga, 1982, (ISBN 2-87009-388-8)
• Konrad Lorenz (trad. de l'allemand), Les fondements de l'Éthologie, Paris, Flammarion, coll. « Champs sciences », 1984, 514 p. (ISBN 978-2-08-122907-5)
• David MacFarland (trad. de l'anglais par Jacqueline d'Huart), Le comportement animal : Psychobiologie, éthologie et évolution, Louvain-la-Neuve, De Boeck, coll. « Ouvertures Psychologiques », 2009, 3^e éd., 613 p. (ISBN 978-2-8041-0709-3, présentation en ligne)
• Renck Jean-Luc et Véronique Servais, L'éthologie : Histoire naturelle du comportement, Paris, Le Seuil, coll. « Points Sciences », 2002, 340 p. (ISBN 2-02-039277-1)

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