Hippopotamidae

Les hippopotames (Hippopotamidae) forment une famille regroupant plusieurs espèces de mammifères cétartiodactyles relativement proches génétiquement des cétacés et dans une moindre mesure des suidés et des Ruminantia. Ils étaient traditionnellement rangés dans les ongulés avant que les études phylogénétiques ne les révèlent comme cétartiodactyles.

Hippopotamidae
Un groupe d'hippopotames amphibies.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Placentalia
Ordre Cetartiodactyla
Sous-ordre Cetancodonta
Super-famille Anthracotheriodea

Famille

Hippopotamidae
Gray, 1821

De nombreuses espèces ont disparu mais il en existe toujours deux vivantes : l'espèce la plus connue, l'Hippopotame amphibie, et l'Hippopotame pygmée. Leur espérance de vie est d'environ une quarantaine d'années.

Caractéristiques

Morphologie générale
Crâne d'hippopotame.
   Formule dentaire
mâchoire supérieure
3 4 1 2-3 2-3 1 4 3
3 4 1 1-3 1-3 1 4 3
mâchoire inférieure
Total : 44 max
Denture commune aux Hippopotamidae

Ce sont des animaux aquatiques massifs au corps en forme de tonneau. L'hippopotame commun est beaucoup plus grand puisqu'il mesure 1,50 m au garrot, les femelles mesurent entre deux et trois mètres de long et pèsent de une à deux tonnes et les mâles mesurent de 3,30 à 3,75 m de long et pèsent de 2,5 à 3,5 tonnes (jusqu'à 4,5 tonnes pour les plus gros), alors que l'hippopotame pygmée ne mesure qu'un mètre au garrot pour 1,50 à 1,75 m de longueur et un poids de 170 à 275 kg.

Leurs pattes forment des piliers et possèdent 4 doigts (nombre pair caractéristique des Ongulés Artiodactyles).

Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame signant son appartenance aux Artiodactyles.

Les pattes de l'hippopotame pygmée sont plus déliées et nettement plus adaptées à la marche -- les quatre doigts sont libres, n'étant pas reliés par une membrane, et les ongles sont pointus. Cela lui permet de bien adhérer au sol, même si celui-ci est inégal, dans son habitat constitué de marigots et de sous-bois humide.

Ils possèdent une tête massive à la large gueule pouvant s'ouvrir jusqu’à 180 degrés, avec à l'intérieur des défenses imposantes qui peuvent mesurer plus de 60 cm chez les hippopotames amphibies mâles.

Leurs yeux, oreilles et narines sont placés au sommet de la tête. Leurs narines peuvent se fermer par contraction lorsqu'ils plongent, ce qui s'avère très pratique dans leur mode de vie amphibie puisqu'ils peuvent ainsi éviter l'entrée d'eau dans leurs poumons. De même leurs conduits auditifs se bouchent lorsqu'ils se déplacent sous l'eau. Les deux espèces diffèrent notamment par la forme des oreilles, les arcades sourcilières sont beaucoup plus prononcées chez l'hippopotame amphibie.

Les testicules du mâle se trouvent à l’intérieur de la cavité abdominale (comme chez le rhinocéros). Les mâles sont reconnus pour avoir une apparence plus grisâtre que celle des femelles qui ont une teinte tournant vers le violacé.

Sécrétions

Les hippopotames ne disposent pas de glande sébacée et de glande sudoripare, le seul moyen pour réguler leur température interne étant la perte d’eau transépidermique (en)[1]. Leur peau est glabre et sécrète, pour se protéger du soleil, une sorte d'écran solaire naturel rougeâtre appelé parfois « sueur de sang » (d'où le mythe des hippopotames qui « suent du sang »), bien qu'il ne s'agisse ni de sang ni de sueur. Ce mucus à pouvoir hydratant, d'abord incolore, vire à l'orangé-rouge au bout de quelques minutes, et devient finalement brun.

Deux pigments différents et extrêmement acides ont été identifiés dans les sécrétions, un rouge et un orangé. Le pigment rouge est l'acide hipposudorique (en), et le pigment orangé l'acide norhipposudorique. On a découvert que le pigment rouge inhibe la croissance de bactéries pathogènes (Pseudomonas aeruginosa et Klebsiella pneumoniae), ce qui laisse à croire que la sécrétion a un effet antibiotique. L'absorption de la lumière par ces deux pigments est maximale dans la gamme ultraviolette, ce qui équivaut à l'effet d'un écran solaire[2]. Comme les hippopotames sécrètent ces pigments partout dans le monde, il ne semble pas que ce soit leur alimentation qui en soit la source. Au lieu de cela les animaux peuvent synthétiser les pigments à partir de précurseurs comme la tyrosine, un acide aminé[3].

Comportement
Hippopotames près de Bahir Dar Zuria, Éthiopie. Février 2018.

Les comportements observés diffèrent chez les deux espèces actuelles.

L'hippopotame amphibie vit en grands groupes dominés par un mâle polygame et irascible, tandis que les hippopotames pygmées vivent en couples ou en très petits groupes. Les hippopotames amphibies passent la journée dans l'eau pour se protéger du soleil, tandis que les hippopotames pygmées passent la journée cachés en forêt, dans les marais voire dans des terriers.

Certains hippopotames sont accompagnés d'oiseaux qui viennent manger leurs tiques, mais ainsi ils enlèvent également un peu de chair. Certains hippopotames peuvent rester marqués.

Bien qu'ils soient herbivores, ils comptent parmi les animaux les plus dangereux d’Afrique. Ils protègent férocement leur territoire, cause de la plupart des attaques sur les humains (ils font environ trois cents victimes mortelles par an). C'est là d'ailleurs la principale raison au fait qu'ils n'aient jamais été domestiqués par l'Homme[4].

Alimentation

Ces animaux sont principalement herbivores, toutefois les hippopotames pygmées ont un régime alimentaire plus diversifié.

Il est très rare de voir un hippopotame hors de l'eau au jour levé. En journée, l'hippopotame se nourrit d'herbes et de graminées à proximité des berges. La nuit tombée, il s'éloigne des berges pour rejoindre des pâturages par des sentiers précis, parcourant pour cela jusqu'à 10 km. Il ne se sert pas de ses dents pour couper les herbes, mais les cueille avec ses lèvres.

Pendant sa quête de nourriture, il arrive parfois qu'il pénètre dans des plantations, occasionnant des dégâts importants.

L'hippopotame amphibie consomme 40 kg de matières végétales en moyenne chaque nuit[5].

Des hippopotames ont occasionnellement été filmés en train de se repaître sur des charognes[6]. D'autres observations montrent des comportements de cannibalisme et de prédation[7]. Cependant le système digestif de l'hippopotame n'est pas adapté à un régime carnivore ; la consommation de viande est probablement causée par un comportement aberrant ou un stress nutritionnel.

Reproduction

Pour séduire une femelle les hippopotames peuvent se battre jusqu’à la mort, se combattant à l'aide de leurs défenses en béant leur gueule en matière de parade agressive. Ces défenses peuvent faire d'importants dégâts sur l'adversaire.

L’accouplement de l'hippopotame commun se passe dans l’eau. La femelle est alors complètement immergée, seules ses narines sortent de l’eau. Comparativement aux adultes, le jeune est minuscule à la naissance : 30 kg pour 40 cm de long, alors que la mère fait près de deux tonnes. La croissance est très rapide et à un an le jeune pèse déjà 500 kg. En cas de naissance de jumeaux, seul l'un des jeunes est nourri.

Écologie

Services écosystémiques

Cet animal n'est pas considéré comme espèce ingénieur, mais on a récemment montré qu'il est espèce facilitatrice en jouant un rôle majeur et sans doute unique sur le cycle biogéochimique du silicium (oligo-élément vital pour de nombreuses espèces [8], et que les plantes et certains sols le stockent sous forme de phytolithes [9]). Bien que commun dans la croûte terrestre, ses formes biodisponibles sont assez peu communes dans les écosystèmes, et quand une plante n'est pas ensuite mangée ou détruite par le feu, ces phytolithes retournent au sol (humus...) après la mort de la plante via sa biodégradation par les bactéries et champignons. Cette silice biogénique y est piégée pour longtemps (tant qu'elle n'est pas à nouveau rendue biodisponible par un autre processus)[10].

Le silicium est notamment vital pour les algues diatomées, radiolaires, silicoflaggelés ou éponges d'eau douce ont des exosquelettes ou squelettes siliceux. Ces groupes contiennent des espèces importantes en termes de services écosystémiques, pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment). Si l'arrivée de silice dans les lacs d'Afrique de l'Est diminue, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussion sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région[11]. Les animaux ont un rôle de bioturbation longtemps sous-estimé[10] (capacité des animaux, vers de terre notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au niveau du paysage, entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent[12],[13].

Les scientifiques ont récemment démontré (2019) que dans la savane les grands herbivores sont des acteurs clés de ce cycle du silicium. Un cas particulier est celui de l'hippopotame commun (Hippopotamus amphibius L. 1758), semi-aquatiques ; cet animal transporte 0,4 t/j de silicium du sol et des sédiments vers l'eau, en mangeant une grande quantité de végétaux sur terre et dans l'eau ou sous l'eau, puis en déféquant dans l'eau[14]. Ce faisant, il déstocke une quantité importante de silicium. D'autres études ont montré que sans ces animaux une partie de ce silicium resterait piégé dans les sols du bassins versant ou dans le sédiment des cours d'eau[15]. Les hippopotames modifient jusqu'à 76% le flux total de silicium, jouant un rôle majeur dans la répartition des ressources minérales dans et autour des écosystèmes fluviaux, inondables ou lacustres où ils vivent et vers ceux situés en aval, où la production primaire (phytoplanctonique est dominées par les diatomées, qui elles-mêmes jouent un grand rôle dans le cycle du carbone et dans les cycles d'autres éléments nutritifs, ainsi que pour la productivité de l'écosystème et la structure du réseau trophique[16],[17]. La nuit l'hippopotame quitte l'eau et va manger loin des berges dans les savanes et prairies semi-inondables puis le jour, il retourne dans l'eau. Il ingère chaque nuit une grande quantité de nutriments (carbone, azote, potassium et phosphore) qu'il libère sous des formes plus ou moins bioassimilables, en grande partie via ses excréments sous l'eau[18] (des vidéos subaquatiques ont montré que de nombreux poissons vont directement se nourrir dans les nuages de particules émises sous l'eau lors de la défécation) ou, à sa mort, via la décomposition de son cadavre sous l'eau. La teneur en silicium de l'urine d'hippopotame n'a pas été mesurée, mais chez les autres herbivores elle équivaut à environ 3% de la biomasse totale pâturée[19].

Dans la réserve nationale du Masai Mara (Kenya), les hippopotames sont encore très présents et jouent un rôle essentiel d'une "pompe à silice", animale, du sol vers les cours d'eau (flux journalier de silice dissoute compris de 7.9 t/jour, dont 2.4 t/j d'origine biogénique, lors de l'étude). Tout au long du gradient de mesures de l'amont vers l'aval dans la zone peuplée d'hippopotames, la quantité de silice biogénique augmentait[14]. Là, la presque totalité de la silice biogénique du sédiment et des matières en suspension est en réalité constituée de phytolithes ou de résidus de phytolithes, c'est-à-dire d'une silice provenant des plantes terrestres digérées par les hippopotames[20]. Les analyses isotopiques et physicochimiques montrent que seuls 0,8% de la silice présente dans l'eau provient du substrat géologique[14]. Les plantes du Masai Mara contiennent en moyenne 1,8 % de leur poids sec en silice. Cette silice, une fois ingérée est significativement bioconcentrée (d'un facteur 2) dans les fèces d'hippopotames (qui en contiennent en moyenne 4.1 % de leurs poids sec)[14]. Ce phénomène de concentration via la digestion est aussi observé chez les herbivores domestiques des régions tempérées[19]. En période sèche les hippopotames déverseraient dans l'eau 11,1 tonnes de MS de matières fécales[21], soit 400 kg/jour de silice issue des phytolithes. Ces animaux urinent aussi dans l'eau, ce qui constitue aussi un apport en silice qui enrichit la rivière et les lacs et zones humides qu'elle alimente en aval[19]. Les excréments émis sous l'eau par les hippopotames apportent environ 32% de l'augmentation directe de la quantité de silice biogénique observée dans la réserve naturelle entre 2 points d'échantillonnage amont et aval (figure 1 de l'étude publiée par Science en 2019[14]). Le reste (68% environ) proviendrait de matières fécales en suspension[22] plus anciennes et d'apports alternatifs tel que les poussières de plantes mortes, d'excréments ou d'excréments d’hippopotames et d’autres herbivores broutant sur les rives ou à proximité du fleuve. Ces intrants sont probablement principalement apportés par le vent, lors d'inondation des abords ou via le ruissellement et moindrement par le pelage et les sabots des animaux venant s'abreuver dans la Mara (hypothèse et estimation corroborée par 24 h d'observation intense d'un groupe d'hippopotames (jusqu'à 80 individus) sur 250 m de rivière présents. En traversant la réserve riche en hippopotames, la teneur en silice de l'eau double, ce qui ne semble pouvoir être expliqué que par les fèces d'herbivores et par l'agitation du sédiment du lit et du substrat des berges (notamment quand les animaux sortent ou entre dans l'eau ou quand ils s'y nourrissent)[14].

Prédateurs de l'hippopotame

L'hippopotame amphibie adulte n'a pas d'autre prédateur que l'humain en raison de sa taille. Les jeunes en revanche sont la proie de lions, de hyènes et de crocodiles[5]. L'hippopotame nain est la proie du léopard, du python de Seba et des crocodiles[23].

Étymologie et dénomination

Hippopotame, du grec ἵππος, hippos, « cheval », et ποταμός, potamos, « fleuve », fait référence à leur mode de vie amphibie. Leur nom est dû à Carl von Linné (1707-1778) qui pensait que ces animaux étaient réellement apparentés aux chevaux[24].

Systématique

Classification

Histoire évolutive

Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Cet animal inconnu de l'Occident durant des siècles intrigua bon nombre d'explorateurs et notamment parmi les premiers, jésuites portugais et espagnols, partis à la conquête de la conversion catholique de l'Abyssinie (ancienne Éthiopie) aux XVIe et XVIIe siècles. Quand ils le découvrent aux sources du Nil, ils l'appellent cheval marin qui "est à la fois poisson par la vie qu’il mène dans l’eau tout le jour et mammifère quand il va paître l’herbe des prairies".

Jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec la famille des Suidae (porcs et sangliers) ou à celle des Tayassuidae (pécaris), en se fondant sur les particularités des molaires. Pourtant, l'étude au cours des années 1990 des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés : les baleines, les marsouins et animaux apparentés. Les hippopotames ont plus de points communs avec les baleines qu'ils n'en ont avec d'autres ongulés comme les cochons. Ainsi, l'ancêtre commun des hippopotames et des baleines a existé après que la lignée s’est séparée des ruminants, séparation qui s'est elle-même produite après la divergence du reste des ongulés artiodactyles, cochons compris. Alors que la baleine et l'hippopotame sont les plus proches parents vivants l'un de l'autre, la séparation de leurs lignages s'est produite très peu de temps après leur divergence du reste des ongulés artiodactyles. Elle aurait donné lieu d'un côté aux cétacés, de l'autre aux anthracothères, dont les plus anciens fossiles retrouvés ont environ 40 millions d'années, lignée qui aurait elle-même donné lieu aux hippopotames, dont le plus ancien fossile a 16 millions d'années.

Phylogénie au sein des cétartiodactyles

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés), d'après Price et al., 2005[26] et Spaulding et al., 2009[27]:

Cetartiodactyla 
 Tylopoda 

Camelidae (Chameaux, lamas…)



 Artiofabula 
 Suina 

Suidae (Porcins)

Tayassuidae (Pécaris)



 Cetruminantia 
Cetancodonta 

Cetacea (Baleines, dauphins ...)

Hippopotamidae (Hippopotames)



 Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)


 Pecora 


Antilocapridae (Antilocapres)

Giraffidae (Girafes, okapi...)

Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)

Cervidae (Cerfs, rennes...)

Moschidae (Cerfs porte-musc)









Notes et références
  1. (en) Nina G. Jablonski, Skin: A Natural History, University of California Press, , p. 87
  2. (en) « Hippos beat the burn », Nature,‎ (lire en ligne)
  3. Saikawa et al, 2004.
  4. Jared Diamond (trad. de l'anglais), De l'inégalité parmi les sociétés [« Guns, Germs and Steel »] (essai), Paris, Gallimard, , 484 p., chap. 9 (« Les zèbres, les mariages malheureux et le principe de Anna Karénine »)
  5. (en) Référence Animal Diversity Web : Hippopotamus amphibius
  6. https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/biodiversite/les-hippopotames-ces-herbivores-carnivores_103496
  7. https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/l-hippopotame-est-il-cannibale_100540
  8. Walgraffe Y & Tech G.A.B (2018) Travail de fin d'étude: Influence de la biodisponibilité du Silicium dans le sol sur les défenses naturelles des plantes contre les bioagresseurs
  9. Bartoli F & Souchier B (1978) Cycle et rôle du silicium d'origine végétale dans les écosystèmes forestiers tempérés. In Annales des sciences forestières (Vol. 35, No. 3, pp. 187-202). EDP Sciences|URL=https://www.afs-journal.org/articles/forest/pdf/1978/03/AFS_0003-4312_1978_35_3_ART0002.pdf.
  10. Struyf E & Conley D.J (2012), Emerging understanding of the ecosystem silica filter. Biogeochemistry 107, 9–18.
  11. Verschuren T.C & al. (2002) History and timing of human impact on Lake Victoria, East Africa. Proc. Biol. Sci. 269, 289–294 |URL=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf
  12. S. Bauer, B. J. Hoye (2014), Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide. Science 344, 1242552
  13. C. E. Doughty, J. Roman, S. Faurby, A. Wolf, A. Haque, E. S. Bakker, Y. Malhi, J. B. J. Dunning Jr.., J.-C. Svenning, Global nutrient transport in a world of giants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 868–873 (2016)
  14. Schoelynck, J., Subalusky, A. L., Struyf, E., Dutton, C. L., Unzué-Belmonte, D., Van de Vijver, B., ... & Frings, P. (2019). Hippos (Hippopotamus amphibius): The animal silicon pump. Science advances, 5(5), eaav0395.
  15. J. Schoelynck, F. Müller, F. Vandevenne, K. Bal, L. Barao, A. Smis, W. Opdekamp, P. Meire, E. Struyf (2014) Silicon-vegetation interaction in multiple ecosystems: A review. J. Veg. Sci. 25, 301–313
  16. E. S. Bakker, J. F. Pages, R. Arthur, T. Alcoverro (2016), Assessing the role of large herbivores in the structuring and functioning of freshwater and marine angiosperm ecosystems. Ecography 39, 162–179
  17. O. J. Schmitz, P. A. Raymond, J. A. Estes, W. A. Kurz, G. W. Holtgrieve, M. E. Ritchie, D. E. Schindler, A. C. Spivak, R. W. Wilson, M. A. Bradford, V. Christensen, L. Deegan, V. Smetacek, M. J. Vanni, C. C. Wilmers (2014), Animating the carbon cycle. Ecosystems 17
  18. A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa. Freshw. Biol. 60, 512–525.
  19. F. Vandevenne, L. Barão, J. Schoelynck, A. Smis, N. Ryken, S. Van Damme, P. Meire, E. Struyf (2013), Grazers: Bio-catalysts of terrestrial silica cycling. Proc. Roy. Sci. B 280, 20132083.
  20. L. Cary, A. Alexandre, J.-D. Meunier, J.-L. Boeglin, J.-J. Braun (2005), Contribution of phytoliths to the suspended load of biogenic silica in the Nyong basin rivers (Cameroon). Biogeochemistry 74, 101–114.
  21. A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa. Freshw. Biol. 60, 512–525
  22. C. Dutton, S. C. Anisfeld, H. Ernstberger (2013) A novel sediment fingerprinting method using filtration: Application to the Mara River, East Africa. J. Soils Sediments 13, 1708–1723.
  23. (en) Référence Animal Diversity Web : Hexaprotodon liberiensis
  24. Nathaniel Herzberg, « Le plus proche cousin de l’hippopotame est… la baleine », Le Monde.fr,‎ (lire en ligne)
  25. Martine Faure, Claude Guérin, Dominique Genty, Dominique Gommery et Beby Ramanivosoa ; Le plus ancien hippopotame fossile (Hippopotamus laloumena) de Madagascar (Belobaka, Province de Mahajanga) ; Paléontologie systématique (Paléontologie des vertébrés) ; Comptes Rendus Palevol Volume 9, Issue 4, June 2010, Pages 155-162 doi:10.1016/j.crpv.2010.04.002 (Résumé (anglais et français)).
  26. (en) Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biol Rev Camb Philos Soc., vol. 80, no 3,‎ , p. 445-473 (DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne)
  27. (en) M Spaulding, MA O'Leary et J Gatesy, « Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution », PLoS ONE, vol. 4, no 9,‎ , e7062 (PMID 19774069, PMCID 2740860, DOI 10.1371/journal.pone.0007062, Bibcode 2009PLoSO...4.7062S)

Voir aussi

Références taxonomiques

Liens externes
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