Membre chiridien

Les membres chiridiens (du grec ancien cheir « main ») sont les appendices locomoteurs articulés et munis de doigts des tétrapodes. Ils sont originellement au nombre de deux paires, mais peuvent être perdus secondairement, soit en partie (Amphiuma, Chalcides striatus), soit totalement (apodie chez les serpents, les gymnophiones…). Cependant, contrairement au membre ptérygien hétérogène chez les poissons, le membre chiridien (appelé aussi chiridium ou cheiropterygium) constitue un ensemble homogène[2].

Homologie entre la structure de l'endosquelette ichtyen (pterygium) des vertébrés à membres charnus et celui de l'endosquelette chiridien (chiridium) des premiers tétrapodes[1].

Les tétrapodes possèdent deux paires de membres chiridiens dont les os sont mis en mouvement par la force exercée par les tendons à la suite de la contraction des muscles. Ce groupe rassemble aujourd'hui les lissamphibiens (seul groupe survivant de la classe des amphibiens) aux doigts nus et des amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères) qui possèdent des étuis cornés couvrant les phalanges terminales des doigts, les griffes (formant notamment des sabots chez les ongulés, et des ongles chez les primates)[3].

Structure
Chacun des membres des tétrapodes est organisé selon un plan défini : stylopode (cuivre), zeugopode (rouge et blanc), autopode (dont le basipode).
Squelette de chauve-souris en vol. Représentation du membre antérieur : stylopode (humérus), du zeugopode (ulna et radius), et de l'autopode (carpe, métacarpes, phalanges). Les phalanges des doigts antérieurs, sauf le pouce[4], sont très allongés et sont réunis par une membrane cutanée alaire appelée patagium.
Homologie chez les vertébrés.

Le membre chiridien est caractérisé par 3 segments articulés :

  • le segment proximal ou stylopode qui correspond au bras (stricto sensu), comportant l’humérus, ou à la cuisse, comportant le fémur ;
  • le segment moyen ou zeugopode (ou encore zygopode) qui correspond à l’avant-bras, comportant l’ulna et le radius, ou à la jambe (stricto sensu), comportant le tibia et la fibula. Ces os constitutifs du zeugopode peuvent être secondairement soudés (ex : les équidés, la jambe du hérisson) ;
  • le segment distal ou autopode qui correspond à la main ou au pied. Complexe, il se subdivise en trois sous-régions anatomiques :

Évolution
Les différents types de locomotions chez les amniotes. De gauche à droite : plantigrade, digitigrade et onguligrade. En rouge le basipode, en violet le métapode, en jaune l'acropode, en marron les phanères terminales kératinisées.
La pronation du membre supérieur traduit une évolution du membre chiridien des vertébrés terrestres : le passage de membres de type transversal[5] à des membres de type parasagittal[6] implique le pivotement vers l'avant de l'autopode (la main), et vers l'arrière du stylopode (visible au niveau du coude dirigé dans le même sens) et une torsion sur lui-même, d'où le croisement des os du zeugopode (avant-bras)[7] en position de pronation[8].

Chez les premiers tétrapodes, les membres chiridiens constituaient initialement les pattes, permettant la marche quadrupède. À la suite de changements radicaux de niche écologique, ces membres ont pu se spécialiser pour permettre différentes locomotions. La concordance des morphologies obtenues constitue un exemple typique de convergence évolutive.

Quadrupédie

l'adaptation à la course quadrupède est réalisée essentiellement chez les Mammifères, à membre dressé parasagittal[9], par trois modifications concomitantes : l'allongement des membres qui intéresse surtout le métapode mais aussi celle des os proximaux relativement à ceux du segment moyen[10], le relèvement progressif de l'autopode (évolution dans le sens plantigrade → digitigrade → onguligrade), et la réduction progressive du nombre des doigts (perte des phalanges latérales par rapport à l'extrémité pentadactyle ancestrale)[11].

Vol

les membres chiridiens (surtout antérieurs) se sont transformés en ailes pour permettre le vol chez les Ptérosaures†, les Oiseaux et les Chiroptères. La structure adoptée diffère pour chacun de ces groupes par le nombre de doigts supportant l'aile (respectivement un, deux et quatre).

Nage

au cours de l'évolution plusieurs groupes de tétrapodes ont adopté un mode de vie aquatique de telle sorte que leurs membres ont évolué en palettes natatoires : Mésosauridés†, Sauroptérygiens†, Plésiosauriens†, Mosasaures†, Ichtyosaures†, Cétacés, Siréniens, Sphenisciformes, Pinnipèdes, Chéloniidés…

Bipédie

le membre antérieur chiridien chez les bipèdes ne présente pas de caractères anatomiques évolutifs bien spécifiques. La plupart des théropodes du Mésozoique avaient des membres antérieurs extrêmement courts qu'on suspecte non-fonctionnels. Chez les oiseaux, seuls théropodes du Cénozoique, les membres antérieurs se sont adaptés en ailes, mais ont pu subséquemment chez certains groupes, après la perte de l'aptitude au vol, s'atrophier. Cette atrophie a abouti à une disparition complète chez les Dinornithiformes†. Les autres oiseaux non-volants, les ratites, ont conservé leurs ailes au moins sous forme vestigiale. La bipédie existe aussi chez certains primates, essentiellement les descendants d'Homo Erectus†, et en particulier chez Homo Sapiens, pour qui les membres antérieurs ont perdu toute fonction locomotrice et se sont spécialisés pour la préhension et, selon certaines analyses[12], pour le lancer.

Reptation

l'apodie est complète chez les serpents[13] et chez les gymnophiones du fait de la reptation.

Notes et références
  1. André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés : Anatomie comparée des vertébrés, Dunod, (lire en ligne), p. 203-204.
  2. Membres. Les Grands Articles d'Universalis, Encyclopaedia Universalis, (lire en ligne), n.p.
  3. André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 123.
  4. Le pouce libre est utile « durant le vol pour positionner le bord d'attaque de la voilure, tout comme pour les déplacements à pied. L'ancrage du pouce est facilité par sa griffe ». Cf Laurent Arthur, Michèle Lemaire, Les Chauves-souris de France Belgique Luxembourg et Suisse, éditions Biotope, (lire en ligne), n.p.
  5. Membres ancestraux qui se plient en Z et sont situés de chaque côté du tronc, caractéristiques de la posture tentaculaire chez les Amphibiens du Primaire, les Urodèles et Reptiles actuels.
  6. Membres de type dressé, situés sous le tronc, caractéristiques de la posture érigée des Mammifères et des Tétrapodes non mammaliens, secondairement bipèdes (certains Dinosauriens, Oiseaux).
  7. Ainsi, la tête de l’ulna, en position interne au niveau du coude, se retrouve en position externe au niveau du poignet, et inversement pour le radius.
  8. Membres : Les Grands Articles d'Universalis, Encyclopaedia Universalis, (lire en ligne), n.p..
  9. Les membres ancestraux des tétrapodes terrestres sont de type transversal (membres qui se plient en Z chez les Amphibiens du Primaire, les Urodèles et Reptiles actuels).
  10. Parallèlement, l'allongement des tendons permet de stocker plus d'énergie utile à la course quadrupède.
  11. André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 210
  12. (en) Researchers say ability to throw played a key role in human evolution, phys.org (article initial dans Nature).
  13. Aurélien Miralles, « Sans pattes : quand les Tétrapodes ne le sont plus vraiment… », Espèces, no 19,‎ , p. 24.

Voir aussi

Bibliographie
  • (en) Sebastien Steyer, Earth Before the Dinosaurs, Indiana University Press, 2012, p.43-59

Articles connexes
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