Permien

Comme pour toutes les périodes géologiques anciennes, les couches stratigraphiques de référence sont bien connues, mais leur datation exacte est sujette à des variations de quelques millions d'années suivant les mesures isotopiques et les auteurs. Les datations des subdivisions correspondent à celles de l'échelle des temps géologiques publiée en 2012 (Geologic Time Scale 2012, GTS2012)[7]^,[8].

La Commission internationale de stratigraphie divise le Permien en trois séries (ou époques) : le Cisuralien (298,9 ± 0,2 à 272,3 ± 0,5 Ma), le Guadalupien (272,3 ± 0,5 à 259,9 ± 0,4 Ma) et le Lopingien (259,9 ± 0,4 à 252,2 ± 0,5 Ma)[7].

• Cisouralien (Cisuralian en anglais) :
  • Assélien (298,9 ± 0,2 - 295,5 ± 0,4 Ma)
  • Sakmarien (295,5 ± 0,4 - 290,1 ± 0,1 Ma)
  • Artinskien (290,1 ± 0,1 - 279,3 ± 0,6 Ma)
  • Koungourien (279,3 ± 0,6 - 272,3 ± 0,5 Ma)
• Guadalupien :
  • Roadien (272,3 ± 0,5 - 268,8 ± 0,5 Ma)
  • Wordien (268,8 ± 0,5 - 265,1 ± 0,4 Ma)
  • Capitanien (265,1 ± 0,4 - 259,9 ± 0,4 Ma)
• Lopingien :
  • Wuchiapingien (259,9 ± 0,4 - 254,2 ± 0,1 Ma)
  • Changhsingien (254,2 ± 0,1 - 252,2 ± 0,5 Ma)

Le niveau moyen de la mer est resté assez bas durant le Permien. Toutes les masses continentales, à l'exception d'une portion de l'Asie du Sud-Est, étaient agglomérées en un seul supercontinent appelé Pangée, qui s'étendait de l'équateur aux pôles, entouré par un océan nommé Panthalassa (la « mer universelle »). Cette période géologique voit le début du processus de rifting qui entraîne le morcellement de la Pangée. Se développe ainsi la Téthys, un paléo-océan qui s'ouvre progressivement à partir du Permien supérieur d'est en ouest à travers la Pangée[9].

Ce grand continent crée des conditions climatiques impliquant de grandes variations de température et de précipitations (donc d'érosion) selon les saisons et les moments de la journée. En son centre, la température peut passer de 0 °C à 40 °C dans la journée, ce qui fait apparaître, chez diverses espèces originaires de lignées différentes, des « voiles » thermorégulatrices, permettant de capter le soleil au matin, et d'évacuer la chaleur dans la journée[10]. Dans les régions polaires australes, correspondant à l'actuel bassin du Congo, perdure un inlandsis présent depuis le Carbonifère, mais le reste de la Pangée connait des conditions climatiques arides avec des températures élevées et de faibles précipitations[10].

La faune a connu quelques évolutions intéressantes à cette période : on y note notamment l'apparition de la bipédie temporaire avec Aphelosaurus dès le Permien inférieur et la bipédie très probablement permanente avec Eudibamus à la même époque[11]. Des animaux vertébrés volants font leur apparition avec Coelurosauravus au Permien supérieur (vol planant et non battu)[12]^,[13]. Les synapsides (le groupe qui comprendra plus tard les mammifères) sont les premiers amniotes ayant prospéré et qui se sont considérablement diversifiés lors de cette époque. Les synapsides du Permien comprenaient quelques membres importants tels que Dimetrodon et Edaphosaurus. Leurs adaptations spéciales les ont permis de s'épanouir dans le climat plus sec du Permien et ayant atteint des tailles considérables pour dominer les autres tétrapodes[10]. Durant le début du Guadalupien, un nouveau groupe de synapsides, les thérapsides, vont dominer l'immense majorité des faunes du Permien et du Trias.

Les formes de vie dominantes sont diverses : plantes, de grands amphibiens et de grands reptiles incluant les ancêtres des dinosaures. La vie marine est riche en mollusques, échinodermes et brachiopodes. Les derniers trilobites ont disparu avant la fin du Permien. Les conditions sèches ont favorisé les gymnospermes, des plantes dont les graines sont encapsulées dans une protection, d'autres plantes comme les fougères qui dispersent des spores. Les premiers arbres modernes (conifères) sont apparus durant le Permien.

Les coquilles fossilisées de d'espèces non-vertébrées sont souvent utilisées pour identifier les strates géologiques du Permien : les fusulinidés, foraminifères benthiques qui disparaissent quasi totalement à la limite entre le Permien moyen et supérieur, et les ammonites (principalement goniatites) dont l'équivalent moderne est le Nautile. On utilise aussi souvent les dents de conodontes^[pas clair], des organismes marins disparus à la fin du Trias qui sont peut-être apparentés aux vertébrés, bien que cette hypothèse soit contestée par certaines études[14]^,[15].

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  Reconstitution par Dimitri Bogdanov d’Edaphosaurus, un pélycosaure herbivore et, à ses pieds, Platyhystrix, un amphibien, sont pourvus de voiles thermorégulatrices, adaptations aux contrastes thermiques journaliers.
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  Reconstitution par D. Bogdanov de Dimetrodon et d’Eryops.
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  Reconstitution par D. Bogdanov d'un groupe d'Estemmenosuchus uralensis en compagnie d'un Eotitanosuchus.
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  Reconstitution par D. Bogdanov d'un Titanophoneus dévorant un Ulemosaurus.
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  Reconstitution par D. Bogdanov de deux Inostrancevia latifrons chassant un Scutosaurus à la nage.

Intensités des extinctions de masse survenues dans les océans. Celle du Permien-Trias, notée End P, est la plus importante.

Selon les auteurs, on reconnaît au moins trois[16], peut-être quatre[17] crises pendant le Permien, dont la dernière, tout à la fin du Permien, est de loin la mieux connue et probablement la plus sévère. La plus ancienne peut avoir eu lieu autour de la limite Sakmarien/Artinskien ou autour de la limite Artinskien/Kungurien. Elle peut même être avoir consisté en un lent déclin de la biodiversité pendant le Sakmarien et l'Artinskien, mais une étude récente sur des synapsides de ces étages n'a pas pu la mettre en évidence[16]. La seconde crise, qui semble avoir eu un impact plus important sur les synapsides, a eu lieu autour de la limite Kungurian/Roadien, qui est aussi la limite Cisuralien/Guadaloupien, mais cette crise semble avoir consisté en un déclin progressif de la biodiversité s'étendant sur quelques millions d'années. La troisième a eu lieu vers la fin du Guadaloupien[18] et semble avoir été assez sévère chez les vertébrés continentaux[17]. Elle a entre autres éliminé les dinocéphales, un groupe de thérapsides qui était assez abondant pendant le Wordien et le Capitanien[19]. Le dernier varanopidé connu date du Capitanien[20], mais ce groupe (ainsi que les autres synapsides basaux) était peut-être éteint avant la crise de la fin de cet étage.

Le système Permien se termine vers -251,4 millions d'années par la plus grande extinction d'espèces connue, couramment nommée « crise du Permo-Trias ». Selon les estimations scientifiques, 75 % des espèces terrestres et 96 % des espèces marines disparaissent. Parmi les espèces animales et végétales qui disparaissent, citons les trilobites, les graptolites, certaines fougères, certains coraux ou encore de nombreux groupes de tétrapodes, dont de nombreux dicynodontes, les gorgonopsiens, pareiasaures et de nombreux temnospondyles. De toutes les lignées d'Ammonites fort diversifiées depuis le Dévonien, seuls deux genres survivent : les Prolecanitida et les Ceratitida, à partir desquels le groupe se diversifiera à nouveau au Mésozoïque.

Les causes de cette extinction massive sont toujours discutées entre scientifiques. Les plus souvent citées sont une asphyxie des océans (ou anoxie), un volcanisme majeur en Sibérie, une baisse importante du niveau de la mer (ou régression) ou une combinaison de plusieurs causes.

Les indices d'un impact météoritique datant de cette époque ont récemment été découverts en Antarctique (2006), dans la Terre de Wilkes : on évalue le diamètre de cette météorite à 48 km. D'autres sites probables d'impacts météoriques ont été relevés, comme le cratère de Bedout situé au large des côtes australiennes. Cependant certains géologues avancent que Bedout est l'empreinte d'un phénomène volcanique[21].

Quelles qu'en soient les causes initiales, la plupart des indicateurs paléontologiques et géochimiques convergent à attribuer l'extinction massive à une dégradation très marquée de l'environnement[22].

La chaîne hercynienne marquée par des torsions (virgations).

Au Permien, la tectogenèse hercynienne principale est achevée et la chaîne hercynienne est progressivement réduite par l'érosion, formant une plate-forme continentale, tandis que les sédiments détritiques issus du démantèlement de ces montagnes s'accumulent dans des bassins sédimentaires[23].

Plusieurs zones sont particulièrement riches en affleurements de dépôts datant du Permien.

Pour les sédiments marins :

• les versants occidentaux de l'Oural, près de Perm en Russie ;
• la Chine ;
• l'État du Texas aux États-Unis où le bassin permien présente l'un des dépôts les plus épais connus, particulièrement dans les Guadalupe Mountains (qui ont donné leur nom au Guadalupien) ;
• les chaînes de montagnes situées entre les Dolomites italiennes et l'Himalaya : Dolomites, Dinarides, Hellénides, Monts Taurus, Zagros, Oman, Himalaya senso lato.

Pour les sédiments continentaux :

• les montagnes de l'Oural, près de Perm ;
• les régions d'Arlit et d'Agadez au Niger, où deux nouveaux fossiles d'amphibiens (Nigerpeton ricqlesi et Saharastega moradiensis) ont été trouvés en 2003 dans la formation de Moradi, laissant penser qu'il y avait dans cette zone des formes de vies différentes de celles d'Afrique australe et de Russie[24]^,[25] ;
• les bassins du Karoo (Afrique du Sud) et de Bowen (Australie).