Ampullariidae

En su hábitat natural, particularmente en la región Neotropical, los ampuláridos son los principales componentes de la diversidad dulceacuícola.[3] Son caracoles dulceacuícolas, con hábitos de vida anfibio.[2] Los caracoles manzana habitan un gran variedad de hábitats, pero generalmente se los encuentra en aguas estancadas, poco profundas, incluyendo cuerpos de agua que se secan estacionalmente.[2] Los ampuláridos pueden tolerar períodos prolongados de sequía, y ante la falta de agua, pueden estivar mediante dormancia.[2] En la mayoría de los casos, son generalmente encontrados cerca de los márgenes, asociados a macrófitas.[2]

El periodo reproductivo de los ampuláridos está estrechamente relacionado con el ambiente donde habitan, siendo los factores preponderantes la temperatura y la disponibilidad de agua. En regiones templadas, los caracoles pueden permanecer varios meses inactivos durante las bajas temperaturas del invierno y generalmente tienen 3 o 4 períodos reproductivos anuales.[4][5][6] En las regiones tropicales, donde las temperaturas no llegan a bajar lo suficiente como para que los caracoles estén inactivos, la reproducción está mucho más condicionada por la disponibilidad de agua y suelen reproducirse continuamente.[2] Los caracoles manzana son dioicos, con fecundación interna y desarrollo directo.[2] El apareamiento ocurre debajo del agua e involucra comportamientos de cortejo seguido de una cópula de duración variable. Es común que las hembras copulen con varios machos, reservando el esperma de éstos, incluso, por varios periodos reproductivos.[6][7][8][9] Los ampuláridos, como la mayoría de los gasterópodos, tienen huevos con relativamente poco vitelo, el cual se encuentra reducido a gránulos proteicos no nutritivos con funciones poco claras. En su lugar, una glándula anexa del útero, la glándula del albumen, sintetiza y rodea al oocito fecundado con un fluido perivitelino, compuesto predominantemente de galactógeno, proteínas y calcio, y que constituye la principal fuente nutricia para el embrión (Catalán et al. 2002; De Jong-Brink et al. 1983).[10][11] Siguiendo su camino por el oviducto hacia el exterior, una segunda glándula anexa, la glándula de la cápsula, rodea al huevo de una cubierta protectora de mucopolisacáridos que, en Pomacea y Pila, se calcifica para constituir un huevo verdaderamente cleidoico.[10][12]

Existen dentro de la familia Ampullariidae dos estrategias de desove diferentes. Por un lado, los géneros Afropomus, Asolene, Felipponea, Lanistes, Marisa y Saulea depositan sus huevos en masas gelatinosas debajo del agua, sobre la vegetación sumergida. Por otro lado, las especies de Pomacea y Pila depositan sus huevos en masas calcáreas fuera del agua, una estrategia inusual entre los gasterópodos acuáticos.[2][13] Esta estrategia de oviposición aérea pudo haber evolucionado como una forma de evadir la depredación o el canibalismo que pueden sufrir los huevos sumergidos.[2] La mayoría de las especies de Pomacea depositan sus huevos bien por encima del agua, sobre vegetación emergente, troncos, rocas y otras superficies duras, mientras que Pila deposita sus huevos sobre la vegetación cerca de la línea de agua o sobre el suelo, en los márgenes del cuerpo de agua.[2] Notoriamente, en contraste con los huevos blanquecinos o translúcidos de la mayoría de los ampuláridos, los huevos del género Pomacea presentan coloraciones llamativas que van del verdoso al rojo-anaranjado.[2]

• Género Afropomus constituido por una sola especie Afropomus balanoideus (Gould, 1850) y con distribución en el África ecuatorial occidental.[2]
• Género Lanistes constituidos por unas 43 especies, en el África.[2]
• Género Saulea constituido por una sola especie viviente Saulea vitrea (Born, 1780). Con distribución puntual en el África ecuatorial occidental.[2]
• Género Pila constituidos por unas 18 especies y distribuidas por amplia regiones del África, la India, el sureste asiático y el sur del Japón.[2]
• Género Forbesopomus, constituido por una única especie distribuida en Asia.[2]

• Género Asolene constituido por unas 8 especies con distribución en América del Sur en la región del sudeste del Brasil, Uruguay, Paraguay y noreste del Argentina.[2]
• Género Felipponea constituido por 3 especies y con localización en cuenca alta del río Paraná.[2]
• Género Marisa constituido por 2 especies con amplia distribución en el continente americano introducida en la Península de la Florida, se distribuye por América Central, Islas del Mar Caribe y por extensas regiones de América del Sur.[2]
• Género Pomacea constituido por más de 97 especies descritas, se distribuye desde el Sur de América del Norte, América Central, Islas del Mar Caribe y por las sabanas de América del Sur hasta los 40º S en Argentina.[2]

Debido a que algunas especies de estos caracoles presentan gran tolerancia ambiental, elevado potencial reproductivo, desarrollo corto, dieta simple y económica, y rápido crecimiento, fueron introducidos con propósitos de acuicultivo en América del Norte y Asia, como mascotas de acuario y como fuente de alimento para animales y humanos, respectivamente.[14][15][27][17]

Los más comunes en los acuarios son: Pomacea bridgesii, esta especie varía en el color del castaño al amarillo, albinos e incluso azules, listados o no. Pomacea canaliculata, más redondo, más grande y más inclinado a comer plantas acuáticas, lo que lo hace menos aprovechable para muchos acuaristas. Esta especie también presenta distintos tonos en el cuerpo y la concha. Marisa cornuarietis, de forma discoidal. Pomacea paludosa recolectado a veces, directamente de su hábitat en Florida. El gigante Pomacea maculata, raramente se encuentra en los acuarios y muchas de las especies en tiendas y libros están mal identificadas o les inventan nombres llamativos.

En 1980, algunas especies del género Pomacea (Pomacea canaliculata, P. scalaris, P. insularum y P. bridgesi) fueron introducidas en Taiwán para iniciar su cultivo para consumo humano, pero sin éxito.[27] Ejemplares escapados se reprodujeron y se convirtieron en una amenaza para los campos de arroz y los ecosistemas de aguas dulces. Se han extendido por Indonesia, Tailandia, Camboya, Sur de China, Japón y las Filipinas.[28] Hawái experimentó la misma introducción de Pomacea para propósitos culinarios . En muchos mercados del Pacífico y Asia se venden como una delicatesen. En 2009 en España, en el Delta del Ebro, la especie Pomacea maculata se ha extendido por los cultivos de arroz.[18] En rango de distribución invasora, los caracoles manzana se han convertido en grandes pestes para la agricultura, devastando cultivos de arroz, taro y vegetales semiacuáticos, principalmente en el sudeste asiático, donde han generado enormes pérdidas económicas.[14][17]

En los ambientes naturales que han sido invadidos por los ampuláridos, se ha visto que estos caracoles son capaces de desplazar especies de animales nativos y, debido a su hábito alimenticio generalista, han causado alteraciones en el funcionamiento de los ecosistemas de agua dulce que han colonizado, amenazando la integridad de los mismos.[14][29]

Los caracoles ampuláridos pueden actuar como hospedadores intermediarios de varios parásitos, algunos de los cuales pueden afectar severamente al hombre.[14][30][31] Relacionado con esto último, existe evidencia de que la dispersión del parásito nematode Angiostrongylus cantonensis (Chen, 1935), agente causante de la meningitis eosinofílica humana, está asociada con la invasión de nuevas áreas por parte de estos caracoles.[30][31]