Reproducción de Agelaius phoeniceus

Totora de hoja ancha (Typha latifolia). Las totoras (Typha spp.) son utilizadas tanto como material de construcción del nido como de soporte de este.

La confección de los nidos es llevada a cabo por la hembra y completada en alrededor de entre tres y seis días.[36][46] La anidación comienza entre marzo y mayo; por lo general, cuanto más al sur se vaya, antes se inicia el proceso de construcción.[30] Según el ornitolólogo estadounidense Arthur Augustus Allen, el tiempo necesario para terminar un nido es generalmente de seis días, tres de los cuales son dedicados a la canasta exterior y el «fieltrado» y los restantes tres, al revestimiento interno. Muchos de los nidos tardíos, más pobremente confeccionados, requieren un lapso bastante más breve para su finalización, siendo completados algunos de ellos en solo tres días.[38] En el mes de mayo, en Toledo (noroeste de Ohio), se encontró que el tiempo promedio entre el comienzo y la conclusión de un nido era de 3,1 días y de 2,3 días entre la compleción del nido y la puesta del primer huevo, variando esta última cifra en casos particulares entre uno y cuatro días. En Battle Creek (sur de Míchigan), el lapso promedio entre la terminación del nido y la puesta del primer huevo era de 3,8 días, con una variación de entre dos y cinco días.[46] En el condado de Boulder (norte de Colorado), esta cifra era de 4,4 días, con una variación de entre dos y once días.[47]

Exteriormente, el nido está constituido por una considerable cantidad de largas hojas de cárices (Carex spp.), o de otras plantas recolectadas en lugares húmedos, y ocasionalmente por delicadas hojas de Iris, atadas a las hierbas o tallos circundantes para sujetarlo, y a veces combinadas con hilas de algodoncillos (Asclepias spp.); en los casos en los que el nido se halla directamente sobre el suelo esta precaución de fijarlo en su lugar es dejada de lado. En la parte interna, se coloca madera en descomposición, raicillas, turba o barro, todo esto revestido con pequeños tallos secos de césped o con tules (Scirpus spp.). En ciertas oportunidades, se emplea como material de construcción la planta acuática marina Zostera.[38] En la década de 1930, se descubrió un nido sujeto a 18 tallos de esparganio (Sparganium sp.) compuesto de 142 hojas de totora (Typha spp.) de hasta unos 53 cm de largo y revestido con 705 trocitos de pasto; también contenía 34 tiras de corteza de hasta aproximadamente 86 cm, que formaban 273 vueltas alrededor de los esparganios, con solo una rodeando completamente un tallo.[38][48] Los nidos presentan en promedio un ancho interno de 7,5 cm —con una variabilidad de entre 6,0 y 9,5 cm—, un ancho externo de 12,2 cm —9,5 a 16,0 cm—, una altura interna de 6,5 cm —4,0 a 8,5 cm— y una altura externa de 11,2 cm —6,5 a 18,0 cm—.[46]

Sauce negro (Salix nigra). Los sauces (Salix spp.) son sustratos habituales de los nidos de tordo sargento.

Se trata de una especie muy versátil y adaptable en cuanto a la elección de hábitats y sustratos para sus nidos.[49] La densidad de estos es mayor en pantanos de totoras que en campos en tierras altas.[50] Aunque los tordos sargento prefieren la cercanía del agua, sus nidos son hallados con frecuencia en tierras altas secas, a veces a una considerable distancia de la fuente de agua más próxima, en campos de pastos altos, tréboles y margaritas,[38] en donde deben ser construidos cerca de o incluso sobre el suelo.[38][46][51] En el lago Umbagog (norte de Maine), muchos nidifican en pequeñas islas flotantes naturales.[38] Prefieren lotes de vegetación pequeños, la vegetación alta y las plantas con tallos gruesos.[52] Típicamente el nido es emplazado suspendido entre tallos verticales.[53]

En humedales,[nota 1] anidan en totoras (Typha spp.);[1][6][12][22][28][32][36][38][46][48][53][54][55][56] sauces (Salix spp.);[6][12][32][36][38][46][48][49][57] ciperáceas[38][48] ―tales como tules (Scirpus spp.),[6][12][38] cárices (Carex spp.)[32][38] y Schoenoplectus tabernaemontani―;[nota 2][55] cornejos (Cornus spp.);[6][12][32][46][57] alamillos mieleros (Cephalanthus occidentalis);[6][12][38][49] juncos (Juncus spp.);[12][36][46] acederas (Rumex spp.);[12][38][49] saúcos canadienses (Sambucus canadensis);[12][46][57] esparganios (Sparganium spp.),[38][48][55] chilcas (Baccharis halimifolia);[12][49] acapalúes (Iva frutescens);[38][49] árboles de la cera (Myrica cerifera);[12][49] carrizos (Phragmites australis);[48][54] chimbos (Vernonia spp.);[12][49] etc. En tierras altas, nidifican en varas de oro (Solidago spp.);[38][46][48][49][57] alisos (Alnus spp.);[12][36][38][48] durazneros, cerezos y ciruelos (Prunus spp.);[12][46][58] robles (Quercus spp.);[12][46][57] rosas (Rosa spp.);[12][38][46] zarzas (Rubus spp.);[12][46][57] olmos americanos (Ulmus americana);[46][57] vides (Vitis spp.);[46][57] etc. De acuerdo a diversos estudios, los sustratos predominantes en los humedales suelen ser las totoras[6][22][46] o los alamillos mieleros,[12][49] mientras que en las tierras altas lo son las varas de oro.[46][57]

Vara de oro gigante (Solidago gigantea). Las varas de oro (Solidago spp.) son sustratos habituales de los nidos de tordo sargento.

Según Arthur Augustus Allen, en Ithaca (sur de Nueva York), los primeros nidos de la temporada reproductiva son construidos sobre tallos secos de totoras del año anterior. Al principio, no están protegidos por ningún tipo de vegetación, pues los nuevos tallos apenas sobresalen del agua. A medida que la temporada progresa y que la vegetación crece, los tordos sargento utilizan los tallos verdes como soporte parcial de sus nidos. A comienzos de mayo, estos no son aún lo suficientemente fuertes como para sustentar los nidos por sí mismos y en consecuencia las aves amarran sus construcciones a tallos secos por un lado. Es tal la firmeza con la que los nidos son atados con fibras de algodoncillo (Asclepias spp.) que el lado sujetado a los tallos vivos se levanta gradualmente debido a su crecimiento, mientras que el otro, asegurado a los tallos muertos, permanece fijo. Uno de los lados se eleva unos dos centímetros por día hasta que el nido se voltea. La hembra continúa incubando hasta que el último huevo cae del nido. Para el final de la tercera semana de mayo, la mayor parte de la vegetación del pantano es ya lo suficientemente robusta como para soportar el peso de un nido y entonces estos son confeccionados más bien indiscriminadamente entre diferentes especies de plantas: totoras, ciperáceas, esparganios, colas de caballo (Equisetum fluviatile), acederas y Peltandra virginica. Para el 1 de junio, las totoras y las ciperáceas han madurado y se han vuelto demasiado densas e inhóspitas, por lo que los tordos sargento las remplazan por vegetación más delicada, tal como las acederas y los polígonos (Polygonum spp.), que para ese momento crecen en la mayoría de los estanques pequeños.[38]

En el norte de Luisiana, la altura promedio de los nidos era de 1,1 m, con una variación de entre 0,2 y 7,6 m. En cuencas temporalmente inundadas ―zanjas, etc.―, el promedio era de 1,2 m ―variación de entre 0,3 y 3,1 m―; a orillas de áreas de agua dulce abiertas, era de 1,0 m ―0,2 a 4,0 m―; en los bordes de pasturas, 1,4 m ―0,3 a 7,6 m―; y en las áreas cultivadas ―huertos, arboretos, etc.―, 1,1 m ―0,2 a 3,0 m―.[12] Por otro lado, en Toledo (noroeste de Ohio), se constató que los nidos se ubicaban a alturas de entre 24 y 213 cm ―83 cm en promedio―.[57] Se tiene noticia de nidos a alrededor de diez metros sobre el suelo en sauces en Pensilvania.[nota 3][38] En Florida en 1966, los nidos a mayor altura fueron registrados en un arce rojo (Acer rubrum; a unos 6 metros), una magnolia (Magnolia virginiana; a aproximadamente 4,6 m) y mangles botones (Conocarpus erectus; dos nidos, uno a alrededor 4,6 m y el otro a unos 2,7 m).[49] La altura de los nidos construidos sobre una misma especie de planta puede variar dependiendo del hábitat en el que se encuentren.[12]

En ocasiones, el macho colabora en la alimentación de la nidada.

En los nidos aprovisionados por ambos padres, los polluelos reciben alimento con más frecuencia, experimentan un desarrollo significativamente más veloz,[65] son menos proclives a morir de hambre y tienen más posibilidades de abandonar el nido.[62][65] Los machos «colaboradores» tienden a ser mayores y más experimentados que los que no contribuyen con la alimentación de la nidada,[61][65] y sus territorios son significativamente más ricos en insectos.[65] Producen en promedio dos hijos más por año que llegan a independizarse que los «no colaboradores».[65] La asistencia de los individuos masculinos en el aprovisionamiento de la nidada llega a su cúspide alrededor del octavo día tras la eclosión, aunque algunos comienzan a hacerlo aproximadamente al quinto día después de dicho acontecimiento.[35] Asimismo, durante el período que se extiende entre el abandono del nido por parte de los pequeños y su independencia respecto de sus padres, los machos los alimentan regularmente.[60][66]

Los colaboradores habitualmente ofrecen insectos a los polluelos del primer nido iniciado en sus territorios.[59][61][65] En varios pantanos de Ontario, se encontró que comúnmente ayudaban a las hembras en esta tarea, incrementando significativamente la cantidad de sus hijos que lograban sobrevivir; sin embargo, no cooperaban en el aprovisionamiento de todos los nidos, sino que su esfuerzo se centraba en los nidos primarios y secundarios en desmedro de los terciarios y más tardíos.[35] En una población de Indiana, el 59% de los machos atendía las necesidades alimenticias de sus pequeños y, dentro de los territorios de esos individuos, la asistencia en la alimentación de los polluelos por parte de estos estaba restringida al 34,4% de los nidos.[61] Dado que las nidadas en la que los colaboradores contribuyen suelen ser las de mayor edad y son significativamente más numerosas que otras en sus territorios atendidas solo por las hembras, estos machos parecerían estar invirtiendo en los nidos de mayor valor reproductivo.[65]

Los machos invierten mucho esfuerzo en la defensa del nido.

En un estudio en dos pantanos de Alberta, se descubrió que en aquel en medio de bosques las hembras entregaban una mayor cantidad de comida por hora a sus hijos que en el pantano rodeado por terrenos agrícolas. Como resultado, la mortalidad de los pequeños por desnutrición era menor en el primero, y las hembras que no recibían ayuda de sus compañeros allí lograban criar a una mayor cantidad de sus polluelos hasta que abandonaran el nido. El cuidado parental del macho era menos importante para la supervivencia de la nidada en el pantano del bosque que en el de los terrenos agrícolas. Como consecuencia, muy pocos de ellos en el primer pantano alimentaban a sus hijos, mientras que en el segundo todos aprovisionaban al menos a una de sus nidadas. Así, la inversión parental masculina estaba negativamente relacionada con la disponibilidad de alimento.[67]

En el sudoeste de Míchigan, los machos realizaban menos del 5% de los viajes al nido con comida para los pequeños.[1] En una población del sur de Wisconsin, más del 70% de ellos alimentaba a sus polluelos; aquellos que se ocupaban de la tarea lo hacían con una frecuencia aproximadamente equivalente a la mitad de la de las hembras y su colaboración estaba positivamente relacionada al tamaño de las nidadas. Por su parte, los machos se encargan más que las hembras de la defensa del nido.[59] Durante la época de reproducción, a menudo vigilan los nidos activos desde puntos de observación prominentes. En un estudio experimental, pasaban significativamente más tiempo dentro de los 10 m desde sus nidos tras la presentación de un depredador simulado que en otros momentos del mismo día, y muchos de ellos revisaban los nidos inmediatamente después de que aquel fuera removido.[68] En ocasiones, defienden los nidos de sus vecinos cuando han engendrado descendencia allí.[16][69] Distintos estudios han llegado a conclusiones diversas respecto de si los nidos primarios y secundarios son defendidos con igual intensidad o si los machos defienden preferentemente los de las hembras primarias.[70]

Los polluelos de una misma nidada tienden a romper el cascarón en diferentes momentos.[30] Las nidadas típicas de entre tres y cinco huevos pueden tardar hasta tres días en terminar de eclosionar.[76][77] Los pequeños casi siempre nacen en el mismo orden en el que los huevos fueron puestos y lo hacen invariablemente cuando la asincronía de las eclosiones es considerable. En un estudio en el condado de Brown (sur de Indiana), la eclosión de los huevos en la misma secuencia en la que habían sido depositados se dio en 16 de 20 nidadas de tres huevos (80%) y en 31 de 34 nidadas de cuatro (91,2%).[15]

Tordo sargento de corta edad posado sobre una rama.

Debido a que los adultos típicamente comienzan a alimentar a sus hijos tan pronto como nacen, los que rompen primero el cascarón empiezan a crecer antes de que los huevos puestos más tardíamente hayan siquiera eclosionado. Esto a menudo resulta en el establecimiento de una jerarquía basada en el tamaño de los hermanos que, en última instancia, responde al orden en el que nacieron, la cual deja a los polluelos más jóvenes en una posición desaventajada, pues probablemente su capacidad de competir con sus compañeros de nido por el alimento se vea afectada.[15][76][77] Dicha jerarquía vinculada a la talla de los pequeños con frecuencia deriva en la desnutrición y muerte de algunos de ellos, principalmente del más joven o del segundo más joven.[15][76]

La eclosión asincrónica puede producir una diferencia de un 40% o más entre el peso corporal del primer hermano en romper el cascarón y el del último en hacerlo, en el momento en el que este huevo eclosiona.[77] Un estudio reveló que el defasaje entre la masa del primer polluelo de la nidada en nacer y la del último cuando este rompía el cascarón era de 1,67 g en nidadas de tres y de 2,16 en nidadas de cuatro; dado que el peso aproximado de un tordo sargento recién nacido es de 3 g,[nota 7] se trata de una diferencia importante.[76]

En los nidos de cuatro pequeños pertenecientes a hembras jóvenes —1 o 2 años— registrados en otro estudio, la masa corporal de los hermanos en el momento inmediatamente posterior a la eclosión del cuarto huevo decrecía significativamente en función de la secuencia en la que habían roto el cascarón: el último polluelo pesaba en promedio un 34,2% menos que el tercero y un 50,7% menos que el primero. En los nidos de hembras de mediana edad —3 o 4 años— con esta misma cantidad de huevos, la progresiva disminución en los pesos de los pequeños según el orden en el que habían nacido, verificada tras la eclosión del cuarto huevo, era aún significativa, si bien menos extrema: la masa promedio del último hermano era un 29% menor a la del primero. En contraste, los polluelos en nidos de hembras mayores —5 años o más— no variaban significativamente en cuanto a su peso corporal inmediatamente después de que el cuarto pequeño hubiera roto el cascarón.[15]

Los machos requieren un mayor suministro de alimento.

Cabe destacar que la mortalidad por desnutrición no depende únicamente del lugar que ocupe el polluelo en la secuencia en la que hayan eclosionado los huevos de la nidada, pues varía también en función de la edad de la madre, presentando una tasa de mortalidad superior los hijos de hembras jóvenes.[15][76] Dado que en el mismo intervalo de desarrollo los machos alcanzan una peso corporal mucho mayor que las hembras y por lo tanto requieren un suministro de energía más importante, siendo especialmente vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente, cuando los pequeños nacidos del último o penúltimo huevo de la nidada de una madre joven resultan ser machos, estos enfrentan un alto riesgo de no recibir la cantidad de alimento que requieren para cubrir sus necesidades energéticas. En contraste, los machos nacidos de huevos depositados sobre el final de la puesta en nidadas de hembras mayores y, en menor medida, de mediana edad no están expuestos al mismo riesgo debido a que no sufren una desventaja comparable en lo referente a su masa corporal a pesar de la eclosión asincrónica. Los efectos de un comienzo tardío en el desarrollo postnatal de los hijos más jóvenes de las madres mayores son compensados por el hecho de que esas hembras depositan huevos cada vez más grandes en sus puestas; así, cuando estos pequeños rompen el cascarón ya tienen el mismo tamaño que sus hermanos. La disparidad en la tasa de mortalidad por desnutrición entre los nidos de las madres jóvenes y los de las mayores refleja, al menos en parte, la efectividad de este mecanismo de compensación energética,[15] sugiriendo que el peso del huevo, y por lo tanto la masa del polluelo, influye sobre sus posibilidades de supervivencia; esto podría constituir una adaptación dirigida a mitigar las repercusiones de la eclosión asincrónica sobre las probabilidades de sobrevivir del pequeño más joven.[76]

Los machos son especialmente vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente.

Por otro lado, se descubrió que una variedad de hormonas esteroides, incluyendo la testosterona, se encuentra presente en los huevos de tordo sargento y que la concentración de testosterona en la yema de los huevos de una nidada se incrementa siguiendo el orden en el que fueron depositados.[76][77] Esta diferencia se mantiene también tanto en polluelos recién nacidos como en nidadas en las que el hermano mayor tiene alrededor de 48 horas de vida. Dado que la testosterona favorece el desarrollo del sistema musculoesquelético de los vertebrados ―y, por ende, del complexus, un músculo de gran tamaño ubicado en el dorso del cuello que proporciona al pequeño la fuerza necesaria para romper el cascarón y le permite flexionar y extender el cuello cuando pide comida―, un nivel más elevado de esta hormona podría aminorar la desventaja de los polluelos que eclosionan tardíamente al reducir la cantidad de tiempo que requieren para romper el cascarón y optimizar la efectividad de sus pedidos de alimento y, de esta manera, mejorar sus oportunidades de supervivencia. Asimismo, cabe destacar que el peso relativo del músculo complexus con respecto a la masa corporal total también aumenta en los pequeños según la secuencia en la que los huevos fueron puestos y que la correlación positiva entre estas dos variables fue hallada tanto en polluelos que acababan de nacer como en nidadas de dos días de edad. La concentración de testosterona en la yema está positivamente relacionada al peso relativo del complexus del pequeño, lo cual indicaría que esta hormona tiene un efecto anabólico sobre el desarrollo de dicho músculo.[77]

Existe evidencia de que el último huevo de cada nidada de tordo sargento está «de repuesto» por si alguno de los depositados anteriormente llegara a no eclosionar. En las nidadas en las que todos los huevos eclosionan, la tasa de mortalidad de los polluelos nacidos del último huevo es más de cinco veces superior a la de sus hermanos. Sin embargo, la mortalidad del pequeño más joven se reduce significativamente si alguno de los otros huevos no eclosiona. Si la producción de un polluelo «extra» ha evolucionado para asegurar el reemplazo de otro que no sobreviva, entonces es posible que un mayor nivel de testosterona en su huevo contribuya a incrementar la habilidad del pequeño para competir por comida.[76]

A lo largo de su relativamente corta permanencia en el nido, su peso inicial de 3,5 g tras la eclosión se multiplica entre ocho y once veces.[nota 8][72] Su capacidad termogénica mejora marcadamente durante el mismo período, transformando a los polluelos de pasivos ectotermos antes de los 3 días de edad en competentes endotermos para el momento en el que dejan el nido.[71][72] En su tercer día de vida, su metabolismo disminuye sustancialmente en respuesta a caídas graduales en la temperatura.[71] Las mejorías más abruptas en su capacidad para regular la temperatura corporal se producen entre el quinto y el octavo día de edad: los pequeños de 8 días pueden mantener su temperatura corporal en un rango mucho mayor de temperaturas ambiente que los de 5 días.[71][72]

Entre los 2 y los 6 días de vida, las nidadas tomadas en su conjunto logran mantener temperaturas corporales muy superiores a las de los individuos aislados: por ejemplo, las nidadas de 6 días generalmente mantienen las temperaturas corporales por encima de los 35 °C incluso a una temperatura ambiente de 5 °C, mientras que las temperaturas corporales de polluelos de esa misma edad tomados individualmente caen lo suficiente como para acercarse a la temperatura ambiente ante la exposición a una temperatura tal de 15 °C y descienden por debajo de los 35 °C incluso a una temperatura ambiente de 25 °C. Los individuos de 8 días logran regular su temperatura corporal a temperaturas ambiente de 15 °C y a veces incluso de 5 °C, pero el costo metabólico que esto representa es proporcionalmente alto comparado con aquel en el que incurriría una nidada entera. La termogénesis no es controlada por la termorregulación sino hasta los 4 o 5 días de vida, aunque las nidadas pueden modular su aislamiento térmico homeostáticamente al menos desde los 3 días. Esto se debe a que los polluelos en el nido experimentan un aislamiento térmico superior al de pequeños por separado gracias a la protección del nido mismo y a la posibilidad de acurrucarse junto a sus pares y así el conjunto de los hermanos logra combinar sus capacidades termogénicas.[78]

Se reconocen dos etapas en el desarrollo de estos polluelos altriciales. En la primera —denominada «fase inercial»—, aunque la termogénesis no se encuentra bajo el control termorregulatorio, las temperaturas corporales de las nidadas en el nido pueden permanecer bastante por encima de la temperatura ambiente durante los largos períodos de ausencia parental en virtud de la inercia térmica. En la segunda etapa —conocida como «fase termorregulatoria»—, las nidadas han adquirido la capacidad de termorregularse fisiológicamente, lo que implica una estabilización más efectiva de las temperaturas corporales y costos metabólicos más elevados que en la fase inercial. En los tordos sargento, al menos entre un 53% y un 72% del incremento del contenido de energía corporal resultante del crecimiento entre la eclosión y el momento del abandono del nido se produce durante la fase termorregulatoria.[78]

Un desarrollo funcional de la tiroides probablemente sea crítico para la adquisición de las capacidades endotérmicas, pues las hormonas producidas en dicha glándula jugarían un rol importante en las respuestas endotérmicas a las bajas temperaturas. El tamaño de la tiroides aumenta a lo largo del crecimiento del pequeño; la etapa de más rápido crecimiento de la glándula ocurre justo antes del desarrollo de la endotermia. Para el octavo día de edad del ave, la tiroides ha alcanzado el tamaño típico de la de un adulto.[74]

Hojas de aliso rojo (Alnus serrulata). En el norte de Luisiana en 1975, se registró un éxito reproductivo del 23% en nidos construidos sobre esta especie.

En el norte de Luisiana en 1975, los nidos ubicados sobre más de 15 cm de agua eran notablemente más exitosos —33,3%, comparable al 31,6% de los de tierra firme— que los situados sobre entre 1 y 15 cm de agua —17,9%—.[12] De manera similar, en los condados de Payne y Noble (norte de Oklahoma) en 1965, se había registrado entre los nidos descubiertos sobre el agua un incremento en el éxito reproductivo a medida que aumentaba la profundidad de esta.[6][82] Asimismo, los nidos a baja altura habían sido los más exitosos y su éxito, decrecido conforme esta se incrementaba, lo cual podría atribuirse al hecho de que, como la mayoría había sido construida entre totoras, aquellos a mayores alturas eran más proclives a volcarse y perder su contenido.[6][12][82]

Por otro lado, en los pantanos de la bahía de Chesapeake (este de Maryland) entre 1958 y 1961, el éxito reproductivo había aumentado con la distancia desde el suelo: 45% para los nidos a menos de 61 cm, 55% para aquellos entre los 61 y los 122 cm y 62% para los que se encontraban a una altura superior a los 122 cm.[43] Aunque menos significativa, también en el norte de Luisiana en 1975 se detectó una correlación positiva entre la altura de los nidos y el éxito reproductivo, excepto para los que se emplazaban por encima de los 2,4 m: 12,5% de nidos exitosos a una altura de entre 0 y 0,6 m; 28,1% entre 0,6 y 1,2 m; 32,5% entre 1,2 y 1,8 m; 33,3% entre 1,8 y 2,4 m, y 21,5% entre 2,4 y 8 m. El bajo éxito reproductivo en los nidos a entre 0 y 0,6 m se debió en gran parte a la depredación y el de aquellos a más de 2,4 m podría hallar su causa en factores meteorológicos.[12]

Alamillo mielero (Cephalanthus occidentalis). En el norte de Luisiana en 1975, se registró un éxito reproductivo del 32% en nidos construidos sobre esta especie.

En un estudio en el condado de Spokane (este de Washington), los territorios en los que predominaban las totoras produjeron más polluelos que alcanzaban a dejar el nido por hembra reproductiva que aquellos con mayor presencia de ciperáceas en 1967, aunque no en 1966. Los nidos ubicados entre totoras fueron más exitosos en ambos años que los situados sobre ciperáceas. El ocultamiento de los depredadores y, en menor medida, la protección del viento y de la lluvia probablemente expliquen la preferencia por las totoras como sustrato de nidificación. Estos nidos sufrían tasas de depredación menores que los descubiertos entre ciperáceas. Por lo general, los nidos sobre totoras habían sido construidos a mayor altura sobre el agua que aquellos entre ciperáceas, y la depredación disminuía con la altura a la que se encontraban. Los nidos entre totoras esparcidas producían en promedio más jóvenes que llegaban a independizarse que aquellos en áreas de mayor densidad de totoras.[84] Por otro lado, en el sudoeste de Míchigan, la densidad de los tallos de totoras no estaba relacionada al número de polluelos que abandonaba el nido por cada hembra ni por cada parcela masculina.[64]

Scirpus cyperinus. En el norte de Luisiana en 1975, se registró un éxito reproductivo del 26% en nidos construidos sobre esta especie.

Asimismo, en dos hábitats de pantanos y uno en tierras altas en Toledo (norte de Ohio) y Battle Creek (sur de Míchigan) en 1964 y 1965, el éxito reproductivo de los nidos emplazados a mayor distancia del suelo o del agua era superior al de los ubicados a menores alturas: la cantidad de polluelos que lograban la independencia por cada 100 huevos depositados era de 17,2 para nidos a menos de 61 cm, de 22,0 para los situados entre los 61 y 122 cm y de 34,8 para aquellos a más de 122 cm. Sin embargo, los autores advierten que esta información combina datos de nidos sobre pastos, hierbas y totoras a una altura media de alrededor de 55 cm y de otros sobre arbustos y árboles a una altura media de aproximadamente 144 cm.[46][82] Las diferencias halladas en el éxito reproductivo podrían deberse, por lo tanto, al tipo de sustrato más que a la altura en sí misma.[82]

En la bahía de Chesapeake entre 1958 y 1961, las plantas robustas habían sustentado el 95% de los nidos, con un éxito reproductivo del 58%; en contraste, las otras plantas habían albergado solo el 5% de ellos, con un éxito reproductivo del 26%.[43] También en el norte de Luisiana en 1975 se registró, en términos generales, un mayor éxito reproductivo sobre especies leñosas que sobre hierbas: 14% sobre sauces (Salix spp.), 23% sobre alisos rojos (Alnus serrulata) y 32% sobre alamillos mieleros (Cephalanthus occidentalis) frente a 0% sobre totoras (Typha spp.), 8% sobre juncos (Juncus spp.) y 26% sobre Scirpus cyperinus.[12] Los factores meteorológicos propician un mayor éxito reproductivo en los nidos descubiertos sobre vegetación más firme debido a que estos son menos propensos a ser volteados por el viento y la lluvia.[12][82] Curiosamente, la categoría de los sustratos rara vez empleados en el norte de Luisiana tuvo una alta tasa de éxito reproductivo (47,1%); la razón de este fenómeno ya observado anteriormente no es del todo clara, pero se ha sugerido que estos sustratos altamente favorables no son utilizados con mayor frecuencia porque no se adecuan muy bien al patrón de nidificación territorial y grupal al que los tordos sargento están acostumbrados.[12]

Macho de tordo cabecicafé (Molothrus ater). El parasitismo de puesta por parte de esta especie en los nidos de tordos sargento probablemente no afecte mucho el éxito reproductivo de su huésped.

La depredación es la causa más importante de mortalidad en los nidos.[19][28][85][86] Es común que entre un 30% y un 50% de los nidos sea depredado.[86] En los pantanos de aguas salobres del George C. Reifel Migratory Bird Sanctuary en el período 1976-1982, entre un 36,9% y un 51,7% de los nidos en distintos años —44,2% en promedio— lo fue.[28] En vista de la restringida incidencia del parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater) en los nidos de tordos sargento y de su aparentemente insignificante efecto sobre la mortalidad de sus polluelos, parecería que este factor merece poca consideración respecto del éxito reproductivo de esta ave.[87]

Chivirín pantanero (Cistothorus palustris), depredador común en los nidos de tordo sargento.

El éxito reproductivo de los tordos sargento está positivamente relacionado con la distancia a los nidos de chivirín pantanero (Cistothorus palustris), un depredador común en los nidos de esta especie.[28][88] La reproducción en altas densidades podría constituir una adaptación contra la depredación.[19][28] De hecho, se ha sugerido que la depredación del chivirín pantanero pudo haber favorecido la evolución de un patrón de nidificación concentrado.[88] Un estudio reveló que cuando en las cercanías había chivirines pantaneros la tasa de depredación en dichos nidos disminuía conforme aumentaba la densidad de hembras. Es probable que esto se deba a la defensa mutua de los nidos, lo cual implica que la protección del nido propio por parte de una hembra podría también tener un efecto sobre la suerte del de una vecina. Por otro lado, se ha encontrado evidencia contradictoria respecto de si la nidificación colectiva produce o no efectos geométricos ―es decir, si los nidos ubicados en el centro de una colonia son menos afectados por la depredación― o de dilución y saciado de los depredadores.[28]

Las poblaciones que anidan en pantanos tienen mayor éxito reproductivo que las que lo hacen en tierras altas debido a que en el primer caso es menor la proporción de nidos destruidos por depredadores.[60][75] Las colonias situadas en pantanos son más grandes y tienden a ser más sincrónicas que las ubicadas en tierras altas; sin embargo, la duración de la actividad vinculada a la anidación es más prolongada en colonias de mayores dimensiones.[89] El gran tamaño y la nidificación sincrónica de algunas colonias reduce la depredación desde una perspectiva porcentual.[89]

Las hembras tienden a construir sus nidos en sitios próximos a puntos de observación desde los que los machos puedan vigilarlos. Los nidos exitosos suelen estar asociados a puntos de observación significativamente más altos y cercanos que los que sufren ataques de depredadores. Mientras que un estudio halló que los machos que se ocupaban más de vigilar sus nidos no eran más agresivos en su defensa y no experimentaban un mayor éxito respecto de la obtención de parejas o un mayor éxito reproductivo que aquellos que se dedicaban menos a esa tarea,[68] otro estudio descubrió que los nidos exitosos habían sido defendidos más agresivamente.[70]

Las hembras que anidan tempranamente tienen un mayor éxito reproductivo.[90] En los condados de Payne y Noble (norte de Oklahoma) en 1965, los nidos de comienzos de la temporada tendían a ser más exitosos (29,0%) que los iniciados después del 1 de junio (22,7%).[6][82] En la mayoría de las colonias tanto grandes como pequeñas, el porcentaje de nidos atacados por depredadores es menor durante el apogeo de la actividad vinculada a la anidación que más tarde.[89] En un estudio en el condado de Grant (centro de Washington), menos del 30% de los nidos no parasitados de fines de la época de reproducción fue exitoso, mientras que hasta el 60% de los nidos no parasitados de comienzos de la temporada acogieron polluelos que alcanzaron a independizarse.[83]

En un estudio en una población oriental en la que el 77% de los nidos fallidos debió su fracaso a los depredadores, el 50% de los nidos era iniciado en solo el 16% de la temporada. La proximidad temporal de los nidos estaba positivamente relacionada al número de polluelos que alcanzaban abandonarlos. La probabilidad de evitar la depredación se incrementaba con la cantidad de «vecinos temporales». Si bien los nidos más tempranos fracasaban más pronta y frecuentemente, las hembras filopátricas, que se reproducían más tempranamente que las hembras nuevas y cuyos primeros nidos eran más proclives a no ser exitosos, típicamente renidificaban durante el apogeo de la actividad de nidificación o, si su primer nido tenía éxito, a veces comenzaban una segunda nidada antes del final de la temporada. Las hembras nuevas iniciaban sus nidos más tardíamente que las filopátricas, pero tendían a hacerlo dentro del apogeo de la actividad de nidificación, lo que favorecía sus probabilidades de éxito.[85]

Por otro lado, cabe destacar que diferentes estudios han arribado a conclusiones diversas respecto de si la sincronía reproductiva incrementa el éxito reproductivo por medio de una disminución en los niveles de depredación. Se ha sugerido que la inconsistencia entre los resultados del susodicho estudio y los de otras investigaciones pueden atribuirse a las diferencias en los principales depredadores de nidos. En aquel estudio la importancia de los depredadores mamíferos parecía ser menor que en otros y bien es sabido que aunque los tordos sargento atacan a aves depredadoras su capacidad de defender los nidos contra los mamíferos es limitada. El acoso grupal de las aves depredadoras podría resultar en una relación positiva entre la sincronía reproductiva y el éxito reproductivo cuando las aves son los principales depredadores en los nidos.[91]

El tordo sargento no reconoce los huevos extraños,[59] y constituye una especie receptiva, es decir, acepta y empolla los huevos ajenos; no los expulsa de su nido como otras aves,[83][99][100][101] a pesar de ser físicamente capaz de hacerlo.[33] Por otro lado, tanto machos como hembras son agresivos hacia los tordos cabecicafé adultos.[47][59][83][101] En un experimento, uno o dos de los miembros de cada pareja reaccionaron agresivamente en el 97,1% de los nidos cerca de los cuales se dispuso un espécimen muerto preservado de tordo cabecicafé hembra adulto.[102] También son agresivos hacia los tordos cabecicafé machos:[103] se sabe de casos en los que tordos sargento machos se unieron en la persecución de ejemplares masculinos de esta ave parasítica por varios cientos de metros.[100] Cabe destacar, sin embargo, que esta hostilidad persiste solo durante la temporada reproductiva: tordos sargento y cabecicafé forman parte de las mismas bandadas y descansan en conjunto pacíficamente en otoño e invierno, lo cual difiere de lo sucedido con algunas aves hospedadoras del Viejo Mundo que muestran conductas agresivas hacia los parásitos de puesta durante todo el año.[87]

En algunas ocasiones, cuando un tordo cabecicafé parasita un nido de tordo sargento antes de que este haya depositado alguno de sus huevos, el huésped abandona su nido.[87][104] En un estudio en el sur de Wisconsin entre 1984 y 1997, más de un tercio de los nidos parasitados fue abandonado y, dado que las segundas puestas son más propensas a fracasar y —cuando tienen éxito— producen una menor cantidad de polluelos que logran abandonar el nido, esto implicó un importante costo reproductivo para las hembras que dejaban los nidos vulnerados y volvían a anidar. Además, se ha registrado en ocasiones una cantidad significativamente menor de polluelos de tordo sargento que llegaban a abandonar el nido tras parasitaciones debido a la costumbre del tordo cabecicafé de deshacerse de un huevo del huésped antes de depositar el suyo. Por otro lado, si no se toman en cuenta los casos en los que las hembras abandonan los nidos parasitados, las probabilidades de éxito de nidos parasitados y no parasitados son casi idénticas.[33] Asimismo, los polluelos de tordo sargento en nidos parasitados se desarrollan de manera similar a aquellos en nidos no parasitados,[33] pues el intruso no recibe una mayor cantidad de alimento que ellos.[105] En vista de la restringida incidencia del parasitismo de puesta del tordo cabecicafé en nidos de tordos sargento y su aparentemente insignificante efecto sobre la mortalidad de los polluelos, parecería que este factor merece poca consideración respecto del éxito reproductivo del huésped.[106][87]

Las tasas de parasitismo de puesta del tordo cabecicafé en nidos de tordos sargento varían enormemente entre distintas regiones.[83][87][99] En las regiones en las que anida en densas colonias en pantanos de totoras, sus nidos son parasitados con poca frecuencia; en cambio, cuando nidifican más esparcidamente y en arbustos, se vuelven víctimas frecuentes del parasitismo.[87] En el este de Estados Unidos y Canadá rara vez son vulnerados,[99] pero en las praderas centrales de ambos países la incidencia del parasitismo en nidos de esta especie es mayor.[99][107][108] Hacia comienzos del siglo XX, la subespecie Agelaius phoeniceus fortis fue considerada uno de los huéspedes más comúnmente parasitados por Molothrus ater ater en el valle de Clear Creek (Colorado).[109] En el condado de Decatur (Kansas), se halló, a principios del siglo XX, una incidencia parasítica en nidos de tordo sargento de alrededor de un 90%.[87] Investigaciones realizadas en diferentes puntos de Estados Unidos y Canadá a lo largo de la segunda mitad del siglo XX han arrojado como resultado tasas de parasitismo extremadamente diversas que variaban entre el 0,0% (en pantanos de Ontario) y el 54,2% (en zanjas a los costados de carreteras en Nebraska).[83]

En el susodicho estudio en el condado de Grant (centro de Washington), la tasa de parasitismo de puesta por parte del tordo cabecicafé se incrementó a medida que avanzaba la temporada reproductiva del tordo sargento: los primeros nidos casi nunca eran vulnerados mientras que los tardíos frecuentemente sufrían la intrusión del parásito. Una posible explicación consiste en que los tordos sargento simplemente no constituyen huéspedes predilectos y que los tordos cabecicafé sincronizan su temporada reproductiva de tal manera que se superponga con la de sus huéspedes preferidos, de nidificación tardía. Otra posibilidad podría ser que este fenómeno esté relacionado con el hecho de que cuando la época de reproducción ya está avanzada son menos las hembras presentes en las colonias que puedan participar en la defensa grupal de los nidos activos. La biología de los polluelos de tordo sargento sugiere una tercera hipótesis. La probabilidad de que los polluelos mueran en el nido disminuye dramáticamente después del primer mes de la temporada reproductiva de esta ave hospedadora. Debido a que su descendencia tiene menos probabilidades de morir de inanición en la época de reproducción tardía, podría ser provechoso para las hembras del parásito depositar sus huevos en esos nidos, incluso siendo mayor entonces el peligro de depredación. Puesto que los tordos sargento son un 50% más grandes que los tordos cabecicafé, los polluelos de esta especie podrían tener pocas posibilidades de sobrevivir al competir con los del huésped durante las primeras semanas de la temporada reproductiva, en las que el alimento es limitado.[83]

Por otro lado, en Kent Island (Maryland), en 1958 y 1959, los pocos casos descubiertos de parasitismo de puesta en nidos de tordos sargento correspondían invariablemente a los primeros nidos de la temporada, lo cual aparentemente se debería a que esta ave comienza a anidar antes que la mayoría de las especies de paseriformes y a que los tordos cabecicafé empiezan a depositar sus huevos aproximadamente al mismo tiempo que los tordos sargento; sin embargo, según esta misma fuente, el parásito parecía no perturbar los nidos de tordos sargento ya más avanzada la temporada reproductiva cuando aumentaba la disponibilidad de nidos de otros huéspedes.[87] De manera similar, en el norte de Luisiana entre 1963 y 1975, se hallaron huevos parasíticos en nidos de esta especie entre el 30 de abril y el 29 de mayo y el apogeo de la puesta de huevos de los tordos cabecicafé parecía coincidir con el del tordo sargento;[12] y en el condado de Boulder (Colorado) en 1985, los parásitos depositaron la mayor proporción de sus huevos en el momento cúspide de inicio de las puestas de los tordos sargento.[47] También en Wisconsin se encontraron mayores niveles de parasitismo en nidos de tordo sargento durante la primera parte de la temporada reproductiva, en la cúspide de la época de reproducción.[33][110]

En el condado de Grant (centro de Washington), el 21,5% de los casos registrados de parasitismo de puesta en nidos de tordo sargento se produjo en nidos inactivos después de que la nidada hubiera sido aniquilada por depredadores o se hubiera independizado. Debido a que varios de estos nidos inactivos recibieron más de un huevo del intruso, considerablemente más de un huevo sobre cinco fue depositado en un nido en el que no tenía posibilidades de eclosionar. Los pantanos con más árboles presentaban un menor porcentaje de huevos de tordo cabecicafé depositados en nidos inactivos de tordos sargento, aunque el número de árboles no afectaba la tasa de parasitismo total en los distintos pantanos. Esto probablemente se deba a que las hembras de tordo cabecicafé podían posarse en o cerca de los pantanos en presencia de árboles y así evaluar la actividad en los nidos, lo que les permitiría escoger mejor cuál parasitar.[83] Por otro lado, en el sur de Wisconsin los nidos de tordo sargento parasitados eran significativamente más proclives a ubicarse cerca de árboles que los no parasitados. Otras variables, como la distancia a puntos de observación que no fueran árboles —como vegetación no leñosa o postes de cercos, los cuales al ser tan frecuentemente usados por los tordos sargento machos probablemente no fueran muy utilizados por los tordos cabecicafé—, la altura y grado de exposición del nido y el grado de agresividad por parte de los tordos sargento adultos, no incidieron significativamente en las tasas de parasitismo en ese estudio.[102]

En las praderas de pasto alto del sur de Wisconsin, se descubrió que las probabilidades de parasitismo en nidos de tordo sargento aumentaban con la proximidad al borde de un hábitat —en este caso, las áreas entre las praderas y terrenos agrícolas o segmentos de bosque— o a una carretera y con la distancia desde superficies quemadas.[93]

Las colonias densas de tordos sargento presentan tasas más bajas de parasitismo, lo que sugiere que la defensa grupal contra los tordos cabecicafé juega un papel importante en su disuasión.[83][87][99] Tal como podría esperarse, son justamente las aves que anidan en densidades altas en colonias de pantanos las que participan más a menudo en ataques colectivos hacia el intruso.[100] En regiones en las que los tordos sargento anidan mayormente en colonias en pantanos de totoras (el este de Estados Unidos y Canadá), no constituyen un huésped habitual del tordo cabecicafé; sin embargo, en otras áreas en las que construyen sus nidos de manera más esparcida sobre arbustos, estos son parasitados a menudo.[87] Pareciera que, aunque no puedan penetrar en colonias densas, los tordos cabecicafé son relativamente libres de merodear en hábitats de tierras altas en donde los tordos sargento se encuentran demasiado dispersos para coordinar un ataque en conjunto efectivo. Ninguno de los 363 nidos en cinco colonias en pantanos en el área de Kingston (Ontario) en 1972 y 1973 fue parasitado, mientras que el 22,8% de 35 nidos en tierras altas lo fue. Las aves que anidan en densidades altas se benefician de una detección más efectiva de los tordos cabecicafé y de los depredadores, además de las ventajas que proporciona la defensa grupal para ahuyentarlos. Las respuestas de defensa grupal parecen no estar relacionadas con la etapa de nidificación de los individuos involucrados en la persecución, ya que los tordos cabecicafé son atacados colectivamente tanto por machos en cuyos nidos los huevos aún no han eclosionado como por otros que ya tienen polluelos.[100]

En Wisconsin, se examinaron los efectos de la nidificación en colonias de tordos sargento sobre el parasitismo del tordo cabecicafé y se registró una relación positiva significativa entre la cantidad de nidos comenzados por día y la proporción de nidos parasitados, lo que sugería que la nidificación colectiva no repercutía en una menor amenaza de parasitación. No obstante, la sincronización en la puesta de huevos aparentemente contribuía a reducir el riesgo de parasitismo. Los nidos vulnerados tenían períodos de puesta menos sincronizados con los de sus vecinos más cercanos y se encontraban más alejados del nido simultáneamente activo más próximo —es decir, estaban más aislados— que en el caso de los nidos sin parasitar.[110] En un estudio en Míchigan en el que se encontró una tasa parasítica de un nido sobre 185, se descubrió que todos los nidos parasitados estaban aislados o en los perímetros de las colonias, a treinta metros o más del nido de tordo sargento más cercano. Esto se debe a que es posible que un tordo cabecicafé aove en un nido solitario sin ser descubierto y perseguido, no así en una colonia.[87]

Una manera de determinar si la baja incidencia del parasitismo sobre esta especie en algunas áreas se debe exclusivamente a la defensa grupal de los nidos o si una escasa predilección por el tordo sargento como huésped de los huevos del intruso constituye también un factor a tener en cuenta consiste en evaluar el grado de parasitismo sufrido por nidos de otras especies que aniden entre las colonias de tordos sargento. Si la defensa del nido es la única explicación para la baja incidencia parasítica que disfrutaban los tordos sargento, las demás especies que se reprodujeran junto a esta deberían también experimentar niveles reducidos de parasitismo pues la «defensa comunal» debería mantener a raya a los tordos cabecicafé respecto de toda el área. Sin embargo, se tiene noticia de casos en los que chipes de cara negra (Geothlypis trichas) y gorriones coronirrufos pantaneros (Melospiza georgiana) sufrían niveles altos de parasitismo en sitios en los que los nidos de tordos sargento no habían sido vulnerados en absoluto o lo habían sido en una baja proporción. Esto apoya la hipótesis de que las preferencias del parásito respecto de otras aves hospedadoras influyen sobre la escasa cantidad de nidos de tordos sargento parasitados en ciertas regiones.[99] Empero, otras observaciones sugieren que la tendencia de los tordos sargento a ahuyentar a estos intrusos efectivamente repercute en una menor tasa parasítica en nidos cercanos de víreos y chipes.[87]