Sterna hirundo

El charrán común[3] [lower-alpha 1] (Sterna hirundo) es una especie de ave caradriforme de la familia Laridae.[5] Es un ave marina y migratoria que pasa el invierno en las costas de países tropicales y subtropicales. Sus cuatro subespecies anidan en regiones templadas y subárticas de Europa, de Asia y del este y centro de América del Norte. Los individuos adultos tienen las partes superiores de color gris claro y el dorso de blanco a gris claro, el píleo negro, las patas anaranjadas y el pico de punta estrecha. Dependiendo de la subespecie, el pico es rojo con la punta negra o completamente negro. Existen varias especies similares, como el charrán ártico —parcialmente simpátrico—, que se diferencia por los detalles del plumaje, patas y color del pico, o por las vocalizaciones.

Charrán común

Ejemplar en las islas Canarias.
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Charadriiformes
Familia: Laridae
Género: Sterna
Especie: S. hirundo
Linneo, 1758
Distribución
Distribución de Sterna hirundo
Distribución de Sterna hirundo
     Área de cría.     Área de ocupación permanente.     Área de invernada.     Área de migración.     Vagrant (estacionalidad incierta).
Subespecies

Véase el texto

Sinonimia
  • Sterna fluviatilis Naumann, 1820[2]

El hábitat reproductivo es más extenso y diverso que el de cualquiera de sus parientes. Construye su nido en cualquier sitio —desde superficies con escasa vegetación hasta cerca del agua, incluyendo playas e islas— y se adapta fácilmente a sustratos artificiales como balsas flotantes. El nido es un escarbado al descubierto en la arena o grava, pero también puede revestirlo por dentro o en los bordes con residuos que encuentre disponibles. La nidada consiste de tres huevos de color tenue y con patrones de manchas que proporcionan camuflaje en la playa abierta. La pareja incuba los huevos hasta la eclosión, unos veintiún a veintidós días después, pero este tiempo se prolongaría si la colonia es perturbada por depredadores. Los pichones abandonan el nido en un tiempo de veintidós a veintiocho días. Como la mayoría de charranes, esta especie bucea para cazar peces, ya sea en el mar o en agua dulce, pero los moluscos, crustáceos y otras presas invertebradas son una parte importante de su dieta en algunas zonas.

Los huevos y las crías son vulnerables a la depredación por mamíferos —como las ratas y el visón americano— y aves de mayor tamaño, como gaviotas, rapaces nocturnas y garzas. El charrán común es propenso a sufrir parasitismo por parte de piojos, helmintos, ácaros y hematozoos (este último en menor cantidad). La numerosa población y área extensa de reproducción permiten que esta especie sea clasificada como de «preocupación menor», pero las poblaciones norteamericanas han disminuido drásticamente en las últimas décadas. Pese a la legislación internacional que protege al charrán común, en algunas zonas las poblaciones están amenazadas por la destrucción del hábitat, la contaminación o la perturbación de las colonias de anidación.

Descripción
Un adulto reproductor de la subespecie nominal (S. h. hirundo) en el Refugio Nacional de la Vida Salvaje de Nantucket.
Una pareja alimentando a sus polluelos.

La subespecie nominal del charrán común (S. h. hirundo) tiene 31-35 cm (centímetros) de longitud, 6.9 cm de la punta de la cola y 77-98 cm de envergadura. Su peso es de 110-141 g (gramos).[6][7] Las partes superiores de los adultos reproductores son de color gris tenue, mientras que las inferiores poseen una tonalidad gris muy clara; tienen un píleo negro, patas de color anaranjado rojizo y un pico con punta estrecha (la coloración de este último depende de la subespecie, ya que puede ser completamente negro o de color rojo con la punta negra).[8] Las plumas superiores son gris claro, pero a medida que llega el verano los cañones[lower-alpha 2] oscuros de las plumas de vuelo externas quedan expuestos al aire y aparece en las alas una porción grisácea. El obispillo y la cola son blancuzcos y si el ave está de pie la longitud de la cola no sobrepasa los extremos de las alas plegadas, a diferencia del charrán ártico y rosado, en los que la cola sobresale más allá de las alas. No se observan diferencias significativas entre ambos sexos.[9] En adultos no reproductores, la frente y las partes inferiores son blancas, el pico es negro en la punta y con una base de color rojizo —o completamente negro— y las patas son de color rojo oscuro o negro.[9] Las plumas superiores tienen una zona oscura en el borde delantero del ala, denominada banda carpiana. Las aves que se no han desarrollado apropiadamente pueden sufrir una muda del plumaje de adulto no reproductor en junio, pero en los individuos bien desarrollados ocurre a finales de julio, con una muda interrumpida durante la migración. Existen algunas variaciones geográficas: por ejemplo, los pájaros californianos suelen tener plumaje de adulto no reproductor durante la migración.[6]

En otoño la frente de este joven es blanca y ha perdido el tono rojizo característico de aves más jóvenes.
Un charrán volando con un pez en el pico.

Las plumas superiores de los jóvenes son de color gris claro con una banda carpiana oscura. El píleo y la nuca son marrones y la frente tiene un tono rojizo, que cambia a blanco en otoño. Las plumas de las partes superiores son rojizas con líneas marrones o blancas y la cola carece de las plumas largas de los adultos.[6] Normalmente, las aves con su primer plumaje posjuvenil permanecen en sus áreas de invernada y se parecen a los adultos no reproductores, pero tienen píleo más oscuro, banda carpiana oscura y plumaje más desgastado. Al segundo año de vida, la mayoría de los charranes jóvenes son prácticamente indistinguibles de los adultos o solo muestran diferencias menores, como un pico más oscuro o una frente blanca.[10]

El charrán común es un volador ágil, capaz de realizar giros y descensos rápidos en el cielo, planeos y despegue vertical. Cuando atrapa peces vuela cerca de la superficie acuática con un fuerte viento en contra, pero luego asciende 10-30 m (metros) sobre el agua con un viento favorable. Por lo general, vuela por debajo de los 100 m y a un promedio de 30 km/h (kilómetros por hora) en ausencia de viento favorable; estos valores no son los mismos durante la migración.[11] La velocidad promedio de vuelo durante el viaje migratorio diurno es 32-43 km/h[12] y en la noche es de 43-54 km/h[13] a una altura de 1000-3000 m.[11]

Muda
Pluma primaria.

En octubre los jóvenes inician una muda a su primer plumaje adulto. Al siguiente año, durante del mes de febrero, el plumaje de la cabeza, la cola y la parte inferior del cuerpo son sustituidos por completo, seguidos de las alas. Las plumas primarias son remplazadas por etapas: primero las más internas, pero el proceso se interrumpe durante el invierno austral —a esta edad, las aves permanecen en sus áreas de invernada— y reinicia en el otoño austral. En el segundo año de vida (entre mayo y junio) comienza una nueva secuencia de muda, con una pausa de la muda principal en las aves que regresan al norte, pero no en aquellas que se quedan en las zonas de invernada. También se produce una muda importante al plumaje de adulto entre febrero y junio del siguiente año, en la que el 40-90 % de las plumas son reemplazadas.[6] Las primarias se desgastan hasta revelar las barbas negruzcas más próximas al raquis. El patrón de muda comienza en el plumaje más antiguo que está más cerca del centro del ala, por lo que a medida que llega el verano boreal aparece una cuña de tono oscuro en la parte superior del ala debido al envejecimiento de las plumas.[8]

La frecuencia de renovación de las plumas primarias es distinta a los otros charranes, pues las remplazan al menos dos o tres veces en un año. Las diferencias visibles según la edad del plumaje se acentúan por la mayor reflectancia ultravioleta de las nuevas plumas primarias, la que es utilizada por las hembras al momento de seleccionar a su pareja.[14] Las hembras más maduras tienden a buscar machos que exhiben una buena eficacia biológica a través la calidad de las plumas de las alas.[15] En raras ocasiones una muda muy precoz en la colonia nidificante está relacionada con una insuficiencia reproductiva, pues tanto el inicio de la muda como el comportamiento reproductivo están vinculados con una disminución de los niveles de la hormona prolactina.[16]

Vocalizaciones

El ave tiene un amplio repertorio de llamadas, así como un tono más grave que las de los charranes árticos. El sonido más distintivo es una llamada de alarma transcrita fonéticamente como kee-yah, que destaca la primera sílaba. Con el charrán ártico sucede lo contrario, pues este enfatiza la segunda sílaba en lugar de la primera.[17] La llamada de alarma funciona como una advertencia a los intrusos, aunque ante serias amenazas emite un kyar y el ave regresa rápidamente para tranquilizar a la colonia, habitualmente bulliciosa, mientras los charranes evalúan el peligro.[17] Puede pronunciar un keeur grave y borroso cuando un adulto se acerca al nido con un pez en el pico y es posible que lo utilice para la identificación individual (por ejemplo, cuando los polluelos salen de su escondite al escuchar a sus padres enunciando esta llamada).[17] Otra llamada común es un kip pronunciado durante el contacto social. Otras vocalizaciones son un kakakakaka en los ataques a intrusos y un entrecortado kek-kek-kek en las luchas que los machos sostienen entre sí.[17] Los padres y los polluelos pueden usar las llamadas para indicar su ubicación; los hermanos también se reconocen entre ellos mediante vocalizaciones alrededor de doce días después de la eclosión, lo que ayuda a mantener juntas a las crías.[18][19]

Taxonomía
Ilustración de un ejemplar con un detalle de la bifurcación de la cola, en Nederlandsche Vogelen (1789).
Comparaciones anatómicas entre un charrán común (arriba) y un rayador americano, en Le règne animal distribué d'après son organisation (1828) de Georges Cuvier.

Los charranes o golondrinas de mar son aves marinas de tamaño pequeño a mediano estrechamente relacionadas con las gaviotas (grupo polifilético dentro de la familia Laridae), rayadores (Rynchops)[5] y págalos (Stercorariidae). En apariencia son similares a las gaviotas, pero a grandes rasgos tienen una estructura anatómica más ligera, alas largas y puntiagudas (que les proporcionan un vuelo rápido y ligero), cola con una bifurcación profunda, patas delgadas[20] y dedos con membranas interdigitales.[21] La mayoría de los charranes son grises por encima y blancos por debajo y tienen un píleo negro que se llena o motea de manchas blancas en la temporada no reproductiva.[20] Aparentemente los parientes más cercanos son los gaviotines antárticos (Sterna vittata),[11] seguidos de los charranes ártico y rosado. La evidencia genética sugiere que el charrán común pudo haberse separado de la línea ancestral antes que sus parientes.[22] No existen fósiles identificados en América del Norte y los encontrados en Europa son de edad y especie inciertas.[11]

El charrán común fue descrito por Carlos Linneo en su Systema naturæ (1758) bajo su actual nombre científico, Sterna hirundo.[23] La palabra stearn se usaba en el inglés antiguo y un vocablo similar era utilizado por los frisones para designar a la golondrina de mar.[24] Una de las menciones más antiguas aparece en el poema The Seafarer (El navegante),[lower-alpha 3] escrito alrededor del año 1000. Linneo adoptó esta palabra para el nombre del género: Sterna. La palabra latina para golondrina es hirundo y, en este caso en particular, se aplica al charrán por su semejanza superficial con aquella ave no relacionada, la cual tiene una contextura similar y una cola larga bifurcada.[26] Esta semejanza también originó el nombre «golondrina de mar»,[27] documentado en la literatura inglesa desde al menos el siglo xvii.[26] Se cree también que los nombres escoceses picktarnie,[28] tarrock[29] y sus muchas variantes son de origen onomatopéyico, es decir, derivados de la llamada del ave.[26] A causa de la dificultad en diferenciar entre el charrán común y la golondrina, la mayoría de los nombres vulgares son compartidos con el charrán ártico.[30] Cuatro subespecies del charrán común son reconocidas por la mayoría de autores, aunque a veces S. h. minussensis se considera un intergrado entre S. h. hirundo y S. h. longipennis.[31][32]

Subespecies Zonas de anidación[33][34] Características principales
Nombre trinomial Autoridad
S. h. hirundo Linnaeus, 1758[23] Europa, norte de África, desde Asia Oriental hasta Siberia occidental y Kazajistán, América del Norte.[6] Las diferencias entre las poblaciones americana y eurasiáticas son mínimas. En promedio, las alas de las aves americanas tienen una longitud ligeramente más corta y la extensión de la punta oscura en la mandíbula superior tiende a ser menor que en las aves de los países escandinavos y del extremo este de Eurasia. La proporción de negro en el pico es mínima en el oeste de Europa, por lo que los adultos reproductores británicos son muy similares a las aves americanas a este aspecto.[6]
S. h. minussensis Sushkin, 1925[35] Zona oriental del lago Baikal hasta el norte de Mongolia y el sur de Tíbet.[36] La parte superior del cuerpo y las alas son más pálidas que las de S. h. longipennis y tiene un pico carmesí con la punta negra.
S. h. longipennis Nordmann, 1835[37] Siberia central hasta China, también en Alaska.[6] Tiene el plumaje con un tono gris más oscuro que la subespecie nominal, pico negro más corto, patas de color marrón rojizo oscuro y alas más largas.[6]
S. h. tibetana Saunders, 1876[37] Desde los Himalayas hasta el sur de Mongolia y China.[6] Es similar a la subespecie nominal, pero el pico es más corto y con la punta negra y más amplia.[6]

Especies similares
Este charrán ártico muestra un pico completamente rojo, partes inferiores grisáceas, plumas de vuelo translúcidas y un borde negro delgado en las alas que la diferencia del charrán común.

Varios miembros de Sterna poseen un tamaño y aspecto similares al charrán común.[38] Una especie habitualmente difícil de diferenciar es el charrán ártico (S. paradisaea) y, hasta que se definieron las características esenciales, ambas aves eran confundidas durante el vuelo o desde la distancia; también eran conocidas en forma conjunta como «charranes commic». Aunque son similares en tamaño,[39] ambos charranes difieren en estructura anatómica y vuelo. El charrán común tiene la cabeza más grande, un cuello más grueso, patas más largas y triangulares, alas más rígidas que su pariente y vuelo más potente y recto.[40] Por su lado, el charrán ártico tiene partes inferiores más grisáceas que el charrán común y sus mejillas blancas son más evidentes. El obispillo del charrán común puede ser grisáceo en el plumaje de adulto no reproductor, en comparación con el blanco puro de su pariente. El charrán común desarrolla una porción oscura en las alas cuando se acerca la temporada de reproducción, pero las alas del charrán ártico se tornan blancas durante todo el verano boreal. Desde tierra, las plumas de vuelo del charrán ártico se observan translúcidas con cielo brillante; sin embargo, solamente cuatro de las plumas más internas de las alas del charrán común poseen esta característica.[40][41] En el charrán ártico el borde posterior de las plumas de vuelo exteriores tiene una línea fina y negra, pero se observa más gruesa y menos definida en S. hirundo.[9] Un charrán común adulto tiene el pico rojizo anaranjado con una punta negra, excepto S. h. longipennis que tiene el pico negro y patas de color rojo brillante; en el charrán ártico las patas y el pico son de un rojo más oscuro y carece del extremo negro en el pico.[40]

En las zonas de anidación, el charrán rosado (S. dougallii) puede distinguirse por su plumaje claro, pico largo y negro y plumas largas en la cola.[41] El plumaje de adulto no reproductor es claro por encima y blanco por debajo —a veces con tonos rosáceos—, tiene el pico negro y se observan unas plumas oscuras bajo su cola blanca.[42] Durante el vuelo el charrán rosado se caracteriza por su cabeza y cuello grandes, pico largo y aleteos rápidos y rígidos.[43] Busca su alimento en el mar con mayor frecuencia que el charrán común.[42] En América del Norte, el charrán de Forster (S. forsteri) posee plumaje nupcial que lo hace aparentemente más grande que S. hirundo, también tiene las alas relativamente más cortas, cabeza considerablemente grande, pico grueso y patas largas y fuertes; en su plumaje de adulto no reproductor la cabeza es blanca con una mancha ocular oscura, algo que lo hace inconfundible de las demás aves americanas.[44] En las zonas de invernada también existe confusión en la diferenciación de las aves, con el charrán antártico (S. vittata) en los océanos australes, el charrán sudamericano (S. hirundinacea), el charrán maorí (S. striata) en Australasia y el charrán arábigo (S. repressa) en el océano Índico. Para la identificación se pueden tener en cuenta las diferencias del plumaje debido a las temporadas de reproducción «opuestas». El charrán antártico es más robusto que S. hirundo y con un pico más grueso. En el plumaje del adulto reproductor las partes inferiores son oscuras y el píleo es completamente negro y delineado con una línea blanca sobre las mejillas, pero el plumaje del adulto no reproductor carece, o está poco definido, de la banda carpiana y las aves jóvenes presentan franjas oscuras en las plumas terciarias que son visibles cuando el ala está cerrada o durante el vuelo.[45][46] El charrán sudamericano es más grande que S. hirundo, con un pico rojizo más curvo y grande y tiene un píleo negro más amplio y uniforme en el plumaje de adulto no reproductor.[47] Al igual que S. vittata, el charrán sudamericano carece de banda carpiana en el plumaje de adulto no reproductor y también comparte la mencionada característica de las plumas terciarias en las aves jóvenes.[48] La frente del charrán maorí es blanca en el plumaje de adulto reproductor y cuenta con un pico más grueso; el plumaje del adulto no reproductor es más claro en la parte inferior que S. hirundo y las partes inferiores de las alas son blancas.[49] El charrán arábigo es más pequeño, tiene partes superiores grises y lisas, el plumaje del adulto reproductor es más oscuro en la parte superior y las mejillas son más blancas.[50]

Los jóvenes charranes comunes se diferencian fácilmente de otras especies relacionadas de edad similar, pues presentan una coloración rojiza en la parte posterior de la cabeza y una base clara en el pico. En tanto, los charrares árticos jóvenes pueden desarrollar un dorso gris y un pico negro y los charranes rosados juveniles tienen una peculiar mancha en forma de silla de montar en tono sepia en el dorso.[9] Se han documentado hibridaciones entre charranes comunes y rosados —en particular, provenientes de los Estados Unidos— y el plumaje intermedio y las llamadas observados en estas aves son una dificultad potencial para la identificación. Estas aves pueden tener un pico casi completamente negro, pero la confirmación de una reproducción mixta puede depender de detalles específicos de las plumas de vuelo individuales.[6]

Los charranes rosado (S. dougallii), de Forster (S. forsteri), antártico (S. vittata), sudamericano (S. hirundinacea), maorí (S. striata) y arábigo (S. repressa) guardan semejanzas superficiales con S. hirundo.

Distribución y hábitat
Grupo de adultos no reproductores en las costas brasileñas.

La mayoría de las poblaciones presenta una conducta migratoria, pues en el hemisferio norte viajan a regiones más al sur de sus zonas de anidación de clima templado y subártico para pasar el invierno. En su primer verano las aves jóvenes suelen permanecer en sus zonas de invernada, aunque algunas retornan a las colonias de anidación en algún momento después de la llegada de los adultos.[10] En América del Norte el charrán común anida a lo largo de la costa atlántica de Labrador hasta Carolina del Norte y hacia el interior atravesando gran parte de Canadá hasta el extremo oriental de las Rocallosas. En los Estados Unidos también pueden encontrarse algunas poblaciones nidificantes en los estados fronterizos de los Grandes Lagos y, de manera limitada, en la costa del golfo de México.[51] Las colonias del Caribe realizan migraciones pequeñas y parciales. Estas poblaciones se encuentran en las Bahamas, Cuba[52] y en los archipiélagos de Los Roques y Las Aves en las aguas venezolanas.[53] En el continente americano las aves pasan el invierno en las costas atlántica y pacífica de América Central y del Sur, en las costas de la Argentina y en el litoral norte de Chile.[10][51] Los registros provenientes de América del Sur y las Azores indican que algunas aves pueden cruzar el Atlántico en ambos sentidos en su ruta migratoria.[54][55]

El charrán común anida en la mayor parte de Europa y las poblaciones más grandes se encuentran en el norte y este del continente. Existen pequeñas poblaciones en la costa norte de África y en las Azores, Canarias y Madeira. La mayoría de los grupos mencionados pasa el invierno cerca del África Occidental o Meridional, si bien las aves provenientes del sur y oeste de Europa tienden a permanecer al norte del ecuador, otras poblaciones migran más hacia el sur.[56] La zona de anidación atraviesa las zonas templadas y la taiga en Asia, con asentamientos dispersos en el golfo Pérsico y la costa de Irán.[57] Unas poblaciones más pequeñas anidan en las islas cercanas a Sri Lanka[58][59] y en la región de Ladakh de la meseta del Tíbet.[60] Las aves de Asia occidental invernan en el norte del océano Índico;[10][61] la subespecie S. h. tibetana llega cerca de África Oriental durante el invierno boreal.[62][63] Las aves que habitan los extremos norte y este de Asia, como S. h. longipennis, migran a través de Japón, Tailandia y el Pacífico occidental hasta el sur de Australia.[10] Existen colonias pequeñas y erráticas en el África Occidental, específicamente en Nigeria y Guinea-Bisáu, pero son no son frecuentes porque están en una zona de invernada.[57] Solo se han observado unos cuantos charranes comunes en Nueva Zelanda[64] y la presencia de esta especie en la Polinesia no está completamente esclarecida.[65]

Un charrán anillado en su nido en Suecia fue encontrado muerto cinco meses más tarde en la isla Stewart después de haber volado aproximadamente 25 000 km(kilómetros).[66] Algunas veces, en las migraciones a larga distancia, el charrán común llega a sitios más allá de su distribución geográfica habitual. Se han encontrado aves perdidas en el interior de África (Zambia y Malaui), las Maldivas y las Comoras;[67] la subespecie nominal, por ejemplo, ha aparecido en Australia,[49] los Andes y en el interior de América del Sur.[47][68] También hay avistamientos recientes de S. h. longipennis (endémica de Asia) en Europa occidental.[69]

Punto de anidación en Terranova y Labrador.

Esta ave reside en una mayor cantidad de hábitats que cualquiera de sus parientes, pues anida desde la taiga asiática hasta las costas tropicales[70] y en altitudes de 2000 m s. n. m. (metros sobre el nivel del mar) en Armenia y hasta 4800 m s. n. m. en Asia.[56] Evita los lugares frecuentemente expuestos al exceso de lluvia o viento y los cuerpos de agua congelada, por lo que no anida tan al norte como el charrán ártico. Prefiere anidar cerca de lagos de agua dulce o en el mar, en casi cualquier hábitat de terreno llano y abierto, como playas de arena o guijarros, zonas de dunas firmes, marismas salinas o, más comúnmente, islas. Los brezales o pastizales llanos, o incluso grandes rocas planas, pueden resultar adecuados en un entorno isleño.[70] En colonias mixtas tolera vegetación de mayor altura durante más tiempo que el charrán ártico, pero de menor altura que la tolerable por el charrán rosado; en este caso, el factor relevante es la longitud diferente de las patas de las tres especies mencionadas.[71] El charrán común se adapta fácilmente a las balsas flotantes artificiales e incluso puede anidar en el tejado plano de las fábricas.[70] Puede asentar su nido en lugares poco regulares, como fardos de heno, tocones que sobresalen 0.6 m (metros) sobre el agua y troncos o vegetación flotantes. Existe el caso documentado de un charrán común que se adueñó del nido de un playero manchado y puso sus huevos junto a los del ave limícola.[72] Fuera de la temporada de reproducción todo lo que necesita en cuanto al hábitat es un acceso a sitios para pescar y algún lugar para aterrizar. Aparte de las playas y rocas naturales, utiliza muchas veces los barcos, boyas y muelles como posaderos y perchas nocturnas.[70]

Comportamiento

Territorialidad
Tres huevos en un nido en la isla Great Gull, cerca de Long Island.
Un polluelo en un islote frente a la costa de Maine.
Una madre con sus polluelos.

El charrán común anida en colonias que normalmente no superan las 2000 parejas,[56] pero en ocasiones pueden contar más de 20 000.[73] Las colonias tienden a ser más pequeñas tierra adentro que en la costa. Casi siempre anida junto a otras especies costeras, como los charranes ártico,[74] rosado y patinegro (Thalasseus sandvicensis); la gaviota reidora (Chroicocephalus ridibundus)[75][76] y el rayador americano (Rynchops niger).[77] Por alguna razón desconocida, la mayor parte o la totalidad de los charranes vuela silenciosa y rápidamente hacia el mar. A este fenómeno se denomina «pavor» y ocurre sobre todo en la primera etapa de la temporada de reproducción.[56]

A su llegada a las zonas de cría, puede merodear durante unos días antes de establecerse en un territorio[78] y el verdadero inicio de la nidada puede estar relacionado con una alta disponibilidad de presas.[79] Únicamente defienden una zona pequeña y las distancias entre nidos pueden ser de solo 50 cm (centímetros), aunque lo habitual es que se hallen separados de 150 a 350 cm entre sí. Al igual que muchas aves, el sitio es reutilizado cada año; por ejemplo, una pareja regresó al mismo lugar en diecisiete temporadas reproductivas sucesivas. Alrededor del 90 % de las aves experimentadas reutilizaron su antiguo territorio, mientras que las aves jóvenes anidaron en la periferia, encontraron un compañero desconsolado o se trasladaron a otra colonia.[78] El macho selecciona un territorio de anidación pocos días después de su llegada en la primavera y se une a su hembra anterior, excepto si ella llega con más de cinco días de retraso, en cuyo caso se desentiende de la pareja.[80]

Un charrán volando y voceando para disuadir a los intrusos.

El macho se ocupa principalmente de la defensa del territorio y repele a otros charranes intrusos. Cuando se acerca algún extraño, emite una llamada de alarma, abre sus alas, levanta la cola e inclina la cabeza para mostrar su píleo negro. Si el intruso persiste, el macho interrumpe la llamada y ataca usando su pico hasta que el intruso levanta la cabeza exponiendo su garganta en señal de sometimiento. Los intrusos aéreos simplemente son atacados, a veces con un ascenso en espiral.[78] Si bien se observa agresión a pájaros adultos, los polluelos errantes suelen ser tolerados, aunque en una colonia de gaviotas estos serían atacados y asesinados. El nido es defendido hasta que los polluelos han emplumado y todos los adultos de la colonia ahuyentarán colectivamente a depredadores potenciales.[81]

Reproducción

Las parejas se consolidan luego de un cortejo de exhibiciones aéreas en las que el macho y la hembra vuelan en amplios círculos a una altura de aproximadamente 200 m (metros) y con cantos a cada rato, antes de que ambos desciendan en planeos en zigzag. Si el macho lleva un pez en el pico, puede llamar la atención de otros machos también. Si están en tierra, el macho corteja a la hembra caminando alrededor de ella con su cuello y cola alzados, la cabeza apuntando hacia abajo y las alas parcialmente abiertas. Si ella le corresponde, ambos adoptan una postura con la cabeza señalando hacia el cielo. El macho puede provocar a la hembra con un pez, que no le da hasta que ella le ha suplicado lo suficiente.[82] Una vez que ha terminado el cortejo, el macho cava un agujero poco profundo en la arena y la hembra escarba en el mismo sitio. Tras varios intentos, la pareja tendrá un sitio preparado para el nido.[82] La hembra pone sus huevos sobre la arena desnuda, grava o tierra, pero puede usar un revestimiento de residuos o vegetación si está disponible[56] o forrar el nido con algas, piedras o conchas. El agujero en forma de plato tiene aproximadamente 4 cm (centímetros) de profundidad y 10 cm de diámetro, pero se puede extender hasta 24 cm, incluyendo el material decorativo circundante.[83] El éxito reproductivo en las regiones propensas a inundaciones ha mejorado con la colocación de esteras artificiales hechas de crin marina que fomentan el anidamiento de charranes en áreas más elevadas y menos vulnerables, pues muchos prefieren estas esteras a la arena desnuda para asentar su nido.[84] El charrán común usa más material en los nidos que los charranes rosados o árticos, aunque muchas veces el charrán rosado anida en zonas con mayor vegetación.[85][86] El ave es experta en localizar su nido en una colonia extensa. Los estudios demuestran que el charrán común es capaz de encontrar sus huevos cuando están enterrados, incluso si se quita material del nido o los cubre la arena. Pueden localizar su nido a 5 m de su sitio original —incluso si se traslada en varias etapas— y aceptan los huevos si son remendados con plastilina o coloreados con amarillo, pero no con rojo o azul. Esta capacidad de localizar sus huevos podría ser una adaptación a la vida en un entorno inestable, al viento y las mareas.[71]

Un huevo en la colección de un museo en Wiesbaden.

El apogeo de la producción de huevos se da a principios de mayo, pero en algunas aves, particularmente los adultos en su primera vez, ocurre a finales de dicho mes o en junio.[72][83] Normalmente el tamaño de la puesta es de tres huevos y es probable que las nidadas de mayor tamaño sean el resultado de dos hembras que ponen en el mismo nido.[83] El tamaño promedio de cada huevo es 41 × 31 mm (milímetros), aunque cada huevo sucesivo de una puesta es ligeramente más pequeño que el primero; el peso promedio es de 20.2 g (gramos), de los cuales el 5 % corresponde al cascarón.[87] El peso del huevo depende de lo bien alimentada que esté la hembra, así como de su postura en la puesta. Los huevos son de color crema, ocre pardo o marrón claro, con rayas, puntos o manchas negras, marrones o grises que ayudan a camuflarlos.[83] La pareja realiza la incubación —aunque la hembra se hace cargo de ella por más tiempo— y tiene una duración de aproximadamente de 21 a 22 días, extiendiéndose a 25 días si hay distubios frecuentes en la colonia que obliguen a los adultos a dejar los huevos sin vigilancia;[83] la depredación nocturna puede conducir a que la incubación dure hasta 34 días.[72] En los días calurosos el padre sale en busca de agua para humedecer las plumas de su vientre y regresa de nuevo a la incubación, lo que ofrezce a los huevos cierto enfriamiento.[11] A menos que la colonia sufra algún desastre, el 90 % de los huevos consigue eclosionar.[88] El polluelo es precoz, presenta un fino plumón amarillento con manchas negras o marrones[83] y, así como los huevos, sus etapas de crecimiento son similares a las de los charranes árticos.[89] Abandonan el nido a los 22-28 días,[87] generalmente entre los días 25 y 26.[56] Los polluelos siguen recibiendo alimento en el nido durante unos cinco días más y después acompañan a los adultos en expediciones de pesca; también pueden recibir alimentos suplementarios de los padres hasta el final de la temporada de reproducción o más. Se tiene constancia de que el charrán común alimenta a sus crías durante la migración y en las zonas de invernada, al menos hasta que los adultos se trasladan más hacia el sur durante el mes de diciembre.[11][90]

Un padre protegiendo al nido de pájaros intrusos.

Como muchos miembros del género Sterna, esta especie protege su nido y polluelos y ahuyenta a humanos, perros, ratas almizcleras y una gran variedad de aves diurnas, pero a diferencia del más agresivo charrán ártico, rara vez agrede al intruso y suele desviarse bruscamente en el último momento. Las aves adultas son capaces de distinguir a cada humano y atacan con mayor intensidad a las personas con las que están más familiarizadas que a los extraños.[91] Los depredadores nocturnos no sufren agresiones similares;[92] las colonias pueden ser devastadas por las ratas y los adultos abandonan el lugar durante casi ocho horas si hay búhos cornudos en las cercanías.[93]

Por lo general, la pareja se reproduce una vez al año y posiblemente tengan una segunda puesta si se pierde la primera. En raras ocasiones, la pareja puede incubar una segunda puesta al mismo tiempo que alimenta algunos polluelos de la primera.[94] Normalmente el primer intento reproductivo ocurre a los cuatro años de edad, a veces a los tres. A nivel mundial, el promedio de jóvenes por pareja que sobrevive hasta el emplumecimiento puede variar de cero —en caso de que la colonia se inunde— a más de 2.5 en un buen año. En América del Norte, la media está entre 1.0 y 2.0 en las islas, pero es inferior a 1.0 en los litorales y tierra adentro. Con la edad las aves adquieren mayor eficiencia en la crianza de sus polluelos, esto se observa durante toda la etapa reproductiva y alcanza su máximo en los primeros cinco años.[11][89] La edad máxima documentada en la naturaleza es de 23 años en América del Norte[95][96] y 33 en Europa,[97][98] si bien la edad más común es de 12 años.[87]

Alimentación
Un charrán volando sobre un estanque en Inglaterra. La cabeza y el pico apuntan hacia abajo durante la búsqueda de peces.
En posición previa a la inmersión.

Como los demás charranes, S. hirundo captura a sus presas zambulléndose en picado desde una altura de 1 a 6 m (metros), tanto en el mar como en lagos y ríos. La inmersión dura alrededor de un segundo, pero nunca desciende más de 50 cm (centímetros) bajo el agua.[99] Cuando busca peces vuela mirando hacia abajo con su pico apuntando verticalmente a la superficie del agua; también puede volar en círculos o cernirse brevemente antes de zambullirse en el agua. Por su parte, el charrán ártico emplea una técnica conocida como «planeo escalonado» (stepped-hover)[100] [lower-alpha 4] y el charrán rosado se sumerge rápidamente desde una mayor altura y durante más tiempo.[101] El charrán común puede buscar alimento hasta 5.10 km (kilómetros) de distancia de la colonia de anidación, en ocasiones hasta 15 km.[102] Perseguirá a los bancos de peces y su ruta de migración en África occidental se ve afectada por el movimiento de grandes cardúmenes de sardinas frente a las costas de Ghana; también seguirá los grupos de peces depredadores[lower-alpha 5] o delfines y esperará que su presa sea conducida hasta la superficie del mar.[102][103] Habitualmente se alimenta en bandadas —en especial si la comida es abundante— y el resultado habitual de la pesca colectiva es aproximadamente un tercio mayor que el de la pesca individual.[99]

En el interior de los conos de la retina de sus ojos posee unas gotitas de aceite rojizo. Estas mejoran el contraste y agudizan la visión a distancia, sobre todo en condiciones brumosas.[104] Las aves que necesitan ver a través del plano de contacto aire-agua, como las gaviotas y los charranes, tienen gotitas de aceite coloreadas con pigmentos carotenoides en mayor intensidad que otras especies.[105] Esta vista mejorada ayuda a los charranes a localizar cardúmenes, aunque no se sabe si pueden percibir el fitoplancton del que se alimentan los peces u observan a otros charranes buceando en busca de alimento.[106] La mayoría de miembros de las familias Sternidae y Laridae no cuenta con ojos particularmente sensibles a los rayos ultravioleta, una adaptación más adecuada para aves que se alimentan en tierra como las gaviotas.[107]

Un adulto lleva un lanzón a un joven.

El tamaño más frecuente de las peces que captura va desde los 5 a los 15 cm (centímetros) de longitud.[72][99] Las especies capturadas varían según lo que encuentre disponible en el mar, pero cuando es posible elegir los charranes con nidadas más numerosas capturan presas de mayor tamaño que los que tienen nidadas más pequeñas.[108] La proporción de polluelos alimentados con peces puede llegar al 95 % en algunas zonas, pero los invertebrados pueden constituir una parte importante de la dieta, en la que se incluyen: gusanos, sanguijuelas y moluscos, como calamares pequeños y crustáceos (gambas, quisquillas y cangrejos topo). En zonas de agua dulce pueden capturar insectos grandes como escarabajos, gusanos blancos y polillas; también atrapan insectos adultos en el aire y recogen larvas del suelo o sobre la superficie del agua. La presa queda atrapada en el pico y la traga de cabeza o se la lleva a los polluelos. En raras ocasiones transporta dos o más peces pequeños en el mismo viaje.[99] Cuando los adultos regresan con alimento al nido reconocen a sus crías por las llamadas en lugar de por la identificación visual.[19]

Cuando conviven juntos, el charrán común roba los peces capturados por el charrán ártico,[109] así como sufrir cleptoparasitismo por págalos,[110] gaviotas reidoras americanas,[111] charranes rosados[112] o por otras aves de su misma especie mientras regresa con peces a su nido.[109][113] En una investigación, dos machos cuyas parejas habían muerto lograron sacar adelante su nidada robando comida de los nidos vecinos.[114] S. hirundo es capaz de beber mientras vuela y habitualmente toma agua de mar en lugar de agua dulce, si ambas están disponibles.[11] Los polluelos no beben antes del emplumecimiento, sino que reabsorben agua y, al igual que los adultos, excretan el exceso de sal en una solución concentrada por una glándula nasal especializada.[115][116] Los huesos de peces y los exoesqueletos duros de crustáceos o insectos son regurgitados en forma de egagrópilas. Los adultos vuelan del nido para defecar, inclusive los pequeños polluelos salen para depositar sus heces en un agujero escarbado a poca distancia del nido. Cuando los adultos atacan a animales o seres humanos suelen defecar en el momento que descienden en picado y casi siempre tienen éxito para ensuciar al intruso.[11]

Depredadores y parásitos
El charrán común fue el primer agente identificado en la gripe aviaria.

Existe una amplia variedad de animales terrestres implicados en ataques a individuos adultos y sus colonias. Por ejemplo, en América del Norte se ha reportado que las ratas roban huevos y los acaparan en grandes cantidades en escondites;[117] y el visón americano (especie introducida en Escocia)[88] y el zorro rojo[118] son importantes depredadores de polluelos indefensos.[119] En diferentes zonas geográficas, otros animales terrestres que en mayor o menor medida atacan las colonias son los mapaches boreales, mofetas rayadas, comadrejas andinas, ardillas arborícolas, perros domésticos, gatos salvajes, reptiles y hormigas.[119] En África Occidental se han reportado humanos consumiendo los huevos y destruyendo parte de las colonias buscándolos.[120] Debido a que los charranes comunes suelen anidar en islas, los depredadores más comunes suelen ser otras aves en lugar de mamíferos. Por ejemplo, el vuelvepiedras común depreda los nidos sin vigilancia;[121][122] las gaviotas se llevan a los polluelos;[123][124] los búhos cornudos y campestres matan a los adultos y polluelos; el martinete común se alimenta de los pequeños polluelos;[11][125] los esmerejones y halcones peregrinos agreden a los individuos adultos mientras vuelan. Aparentemente, los charranes logran confundir a los depredadores que vuelan rápido si se congregan en bandadas.[81]

Entre los parásitos están los piojos de las plumas, que son muy diferentes de los que se encuentran en los charranes árticos pese a la estrecha similitud con S. hirundo.[126] También algunos helmintos —como los miembros del género Diphyllobothrium, Ligula intestinalis (un parásito encontrado principalmente en patos), Schistocephalus (descubierto inicialmente en los peces) y cestodos de la familia Cyclophyllidea— han infestado a los charranes comunes. El ácaro Reighardia sternae apareció en charranes comunes de Italia, América del Norte y China.[127] Un estudio de 75 charranes comunes en etapa reproductiva encontró que ninguno portaba parásitos en la sangre.[128] Se han observado las colonias afectadas por el cólera aviar y ornitosis[11] y es posible que el charrán común esté amenazado en el futuro por brotes de gripe aviaria a los que ya es susceptible.[102] En 1961, fue la primera especie de aves silvestre identificada como infectada por la gripe aviar y se encontró la variante H5N3 en un brote de aves sudafricanas.[129]

Estado de conservación

A nivel mundial está catalogada como una especie bajo preocupación menor en la Lista Roja de la UICN.[1] En 2006 contaba con una población aproximada de 1 600 000-4 600 000 individuos adultos y su zona de anidación abarca una superficie de unos 29 200 000 km² (kilómetros cuadrados); se han estimado 250 000-500 000 parejas reproductoras, la mayoría en Asia.[1] Unas 140 000 parejas anidan en Europa (estimación del año 2000)[130] y casi 80 000 lo hacen en América del Norte (1983), la mayoría en la costa noreste del Atlántico[131] y región de los Grandes Lagos, donde se asienta una población de casi 10 000 parejas en franco declive (2003).[132] En el siglo xix el uso de las plumas y alas de los charranes en los sombreros fue la causa fundamental de la reducción en las poblaciones europeas y norteamericanas, sobre todo en las costas del Atlántico y hacia el interior. A veces se empleaban charranes enteros disecados para hacer sombreros. Las poblaciones se recuperaron a principios del siglo xx, debido principalmente a las nuevas leyes y a la labor de las organizaciones de conservación ambiental.[11][118] Aunque las poblaciones euroasiáticas son estables, las norteamericanas se han reducido en más del 70 % en los últimos 40 años y existe una tendencia negativa en las estimaciones mundiales de esta especie.[102]

Las principales amenazas son la pérdida de hábitat por la construcción de viviendas costeras, el crecimiento de la vegetación o la perturbación de las aves en cortejo por seres humanos, vehículos, barcos o perros. Las inundaciones pueden conducir a pérdidas de nidos y algunas colonias son vulnerables a la depredación por ratas y gaviotas, estas últimas también compiten con los charranes por los lugares de anidación. En el Caribe algunas aves son cazadas para su venta comercial como alimento.[102] El éxito reproductivo puede mejorar si se usan balsas flotantes, islas artificiales u otros nidos artificiales y al impedir la perturbación humana. Otras intervenciones realizadas por el hombre consisten en la quema de la vegetación para despejar el terreno y el exterminio de las gaviotas con el fin de desalentar sus incursiones.[102] El uso de policlorobifenilos (PCB) dio lugar a niveles altos de feminización[lower-alpha 6] en embriones masculinos —que parecía desaparecer antes de emplumecer—, pero no afecta la productividad de la colonia;[135] sin embargo, el diclorodifenildicloroetileno (DDE), que resulta de la degradación del DDT, condujo a niveles muy bajos en el éxito reproductivo en algunos lugares en los Estados Unidos.[11]

La especie se ve particularmente afectada por el cambio climático. Un equipo de investigación de la Agencia de Medio Ambiente del Reino Unido y de la Real Sociedad para la Protección de las Aves estudió el futuro desarrollo de la distribución europea de las aves de cría sobre la base de los modelos climáticos y concluyó que para finales del siglo xxi el área del charrán común se encogerá considerablemente y se trasladará hacia el norte. Ponen en evidencia que el área de distribución en Europa Oriental se fragmentó de manera significativa y que han aparecido nuevas zonas de cría en Islandia y en partes de Nueva Zembla, pero no pueden compensar el territorio geográfico perdido.[136] El charrán común es una de las especies protegidas en el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias Afrourasiáticas (AEWA) y el Tratado de Aves Migratorias de 1918.[137][138] Los países participantes del AEWA están obligados a cumplir con las estrategias de conservación descritas en el plan de acción. Este tiene por objetivo abordar cuestiones como la conservación de la especie y sus hábitats y la gestión, investigación, educación e implementación de las actividades humanas.[139] Las legislaciones norteamericanas son similares, pero hace mayor énfasis en la protección.[140]

Fuentes

Notas
  1. Charrán común es el nombre recomendado por la SEO para España (también es conocido así en Costa Rica, México, Nicaragua y la República Dominicana), si bien en países americanos tiene otros nombres: gaviotín pico grueso (en Argentina), gaviotín golondrina (Argentina y Uruguay), gaviotín boreal (Chile), gaviotín común (Colombia y Perú), charrán piquinegro (Costa Rica), gaviota común (Cuba y la República Dominicana), gaviota golondrina común (Honduras), charrán pico grueso, golondrina-marina común (México), gaviotín (Paraguay), golondrina de mar (Uruguay) y tirra medio cuchillo (Venezuela).[4]
  2. Un cañón o cálamo es la parte inferior hueca de la pluma de un ave que está insertada en la piel.
  3. Título usado por Borges y María Kodama es su Breve antología anglosajona.[25]
  4. Consiste en descender poco a poco y planear de nuevo antes de la zambullida final.
  5. Los peces depredadores son aquellos que se aprovechan de otros peces o animales; incluyen a la perca, el muskallonga, los lucios, la lucioperca y los salmones.
  6. En biología y medicina, la feminización es el desarrollo de características físicas que suelen ser exclusivas de la hembra de una especie. Esto puede ser parte del proceso normal de desarrollo, lo que contribuye a la diferenciación sexual. También puede ser inducida por factores ambientales y este fenómeno se ha observado en varias especies animales.[133][134]

Referencias
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Bibliografía consultada

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