Écologie

Le concept d'écologie apparaît en 1859 dans le préambule de De l'origine des espèces de Charles Darwin, sous le nom d'« économie de la nature ». Il y décrit les relations entre les prairies de trèfles, pollinisés par les bourdons, et les chats qui mangent les mulots qui eux-mêmes délogent les bourdons de leurs terriers[10]. Le terme « écologie », en tant que tel, apparait pour la première fois sous la plume de Ernst Haeckel, il est construit à partir du grec ancien οἶκος oikos (maison, habitat) et λόγος lógos (discours). Dans son ouvrage Morphologie générale des organismes, Haeckel la désignait en ces termes : « la science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des conditions d'existence »[1]. Cette science a plus tard été introduite en France par les géographes de l'école des Annales de géographie, notamment Paul Vidal de La Blache. Cette revue a été le siège d'une collaboration entre des géographes et des botanistes comme Gaston Bonnier, notamment pour la flore alpine[11]. Plus spécifiquement, le terme « écologie » semble avoir été utilisé pour la première fois en français vers 1874.

Les organismes sont soumis à des pressions constantes qui sont autant de facteurs limitant leur croissance et leur reproduction. Ces facteurs sont classés en deux catégories selon leur origine.

Dans l'approche classique, l'environnement physico-chimique, qui forme le biotope, exerce des pressions sur les espèces, qui forment la biocénose ; cette influence prend la forme de facteurs abiotiques qui sont :

• l'eau, élément indispensable à la fois à la vie et, parfois, au milieu de vie ;
• l'air, qui fournit le dioxygène et le dioxyde de carbone aux espèces vivantes et permet la dissémination du pollen et des spores ;
• le sol, à la fois source de nutriment et support de développement ;
• la température, qui ne doit pas dépasser certains extrêmes, même si les marges de tolérance sont importantes chez certaines espèces ;
• la lumière, qui permet la photosynthèse.

La biocénose se caractérise par des facteurs écologiques biotiques de deux types :

• les relations intraspécifiques, qui s'établissent entre individus de la même espèce, formant une population. Il s'agit de phénomènes de coopération ou de compétition, avec partage du territoire, et parfois organisation en société hiérarchisée ;
• les relations interspécifiques, qu'un individu entretient avec les autres espèces (comme proie, prédateur ou dans le partage des ressources à sa disposition).

La tolérance face à ces facteurs permet de définir la niche écologique d'une espèce, c'est-à-dire sa place dans l'écosystème caractérisée par son habitat (ou ses habitats utilisés à différents escients : parade, élevage des jeunes, hivernage…) et sa place dans les réseaux alimentaires. Certains chercheurs^[Qui ?] nomment ces caractéristiques les traits d'histoire de vie. Selon le principe de l'exclusion compétitive, deux espèces ne peuvent pas partager une niche écologique identique, en raison de leur compétition : l'espèce la mieux adaptée finira par supplanter l'autre.

Ce sont les relations intraspécifiques qui font que l'on passe d'un ensemble d'individus isolés pour s'intéresser à une population. Dans la majorité des cas, les individus d'une même espèce éprouvent une répulsion face à des congénères, ils se répartissent dans des territoires distincts. Pourtant, pour se reproduire, un individu femelle et un individu mâle doivent obligatoirement se rencontrer, dans le cas des espèces sexuées. Dans d'autres cas, les individus vivent regroupés, s’il n'existe aucun lien particulier entre les individus qui réagissent simplement aux mêmes facteurs de l'environnement, ce n'est qu'une foule, la vie sociale commence quand il existe des interactions particulières entre ces individus. Certaines espèces d'insectes sont qualifiées d'eusociales quand il y a des différences physiologiques et morphologiques entre les individus d'une même société ; c'est le cas des fourmis, des abeilles ou des termites. À l'instar des individus, une population naît, croît, répond aux conditions de l'environnement et s'adapte. Elle peut mourir, si tous ses individus meurent ou si elle n'a plus d'individus reproducteurs.

La biologie des populations étudie la structure et les variations des populations. Des modèles mathématiques ont été développés pour décrire ces variations au cours du temps, rassemblés sous l'appellation dynamique des populations.

L'écologie des communautés est l'étude des interactions au sein de collections d'espèces présentes dans une même aire géographique. Plusieurs espèces différentes peuvent partager des traits fonctionnels communs, leurs populations au sein d'un écosystème formant alors une communauté fonctionnelle.

Le premier principe de l'écologie est que chaque être vivant est en relation continue avec tout ce qui constitue son environnement. On parle d'écosystème pour caractériser une interaction durable entre des organismes et un milieu.

L'écosystème est analytiquement différencié en deux ensembles qui interagissent :

• la biocénose, composée de l'ensemble des êtres vivants ;
• le milieu (dit biotope).

Au sein de l'écosystème, les espèces ont entre elles des liens de dépendance, dont alimentaire. Elles échangent, entre elles et avec le milieu qu'elles modifient, de l'énergie et de la matière. La nécromasse en est un des éléments.

La notion d'écosystème est théorique : elle est multiscalaire (multi-échelle), c’est-à-dire qu'elle peut s'appliquer à des portions de dimensions variables de la biosphère, par exemple un étang, une prairie, ou un arbre mort. Une unité de taille inférieure est appelée un microécosystème. Il peut, par exemple, s'agir des espèces qui ont colonisé une pierre immergée. Un mésoécosystème pourrait être une forêt, et un macro-écosystème, une région et son bassin versant.

Les écosystèmes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On parlera :

• d'écosystèmes continentaux (ou terrestres), tels que les écosystèmes forestiers (forêts), les écosystèmes prairiaux (prairies, steppes, savanes), les agro-écosystèmes (systèmes agricoles) ;
• d'écosystèmes des eaux continentales, pour les écosystèmes lacustre ou palustre (lacs, étangs) ou écosystèmes lotiques (rivières, fleuves) ;
• d'écosystèmes océaniques (les mers, les océans).

Une autre classification peut se faire par référence à la biocénose (par exemple, on parle d'écosystème forestier, ou d'écosystème humain).

Les relations interspécifiques, c'est-à-dire celles entre espèces différentes, sont nombreuses et décrites en fonction de leur effet bénéfique, délétère ou neutre :

La relation qui a été la plus étudiée est la prédation (manger ou être mangé), qui conduit à la notion essentielle en écologie de chaîne alimentaire ; par exemple, l'herbe est consommée par l'herbivore, lui-même consommé par un carnivore, lui-même consommé par un carnivore de plus grosse taille.

Pyramide alimentaire (a) et réseau trophique (b) dans une forêt de la zone paléarctique ouest

Il est possible de classer schématiquement les organismes en trois niveaux selon leur rôle dans la chaine alimentaire[12] :

• les producteurs (les végétaux chlorophylliens), qui consomment de la matière minérale et produisent de la matière organique : ce sont des autotrophes ;
• les consommateurs (les animaux), qui peuvent être de premier ordre (phytophage), de deuxième ordre ou plus (les carnivores) et qui sont des hétérotrophes ;
• les décomposeurs (les bactéries, champignons, lombrics, insectes nécrophages), qui dégradent les matières organiques de toutes les catégories et restituent au milieu les éléments minéraux.

Ces relations forment des séquences, où chaque individu mange le précédent et est mangé par celui qui le suit. On parle de chaîne alimentaire ou plus souvent de réseau trophique en raison du grand nombre d'espèces généralement impliquées dans un écosystème. Dans un réseau trophique, on observe que lorsque l'on passe d'un niveau trophique (maillon du réseau) à l'autre, le nombre d'êtres vivants diminue d'où l'image de la pyramide souvent utilisée.

La succession écologique est le schéma d'évolution d'un écosystème, en matière de composition spécifique, depuis son apparition dans un environnement vide de vie, en passant par un stade d'installation dit « pionnier », jusqu'au stade climax où les changements cessent ou varient de façon cyclique et immuable. Ce climax varie selon les lieux en fonction des conditions environnementales, avec éventuellement des successions saisonnières.

succession écologique

Les successions sont également visibles dans l'espace, particulièrement dans les zones de transition entre écosystèmes, ou écotones.

Après une perturbation, qui entraîne une régression de l'écosystème vers un stade antérieur, il y a établissement d'une succession secondaire. Celle-ci ne mène pas automatiquement au même résultat que le climax qui prenait la place avant la perturbation[13].

L'écologie du paysage étudie la composante non-humaine du paysage, son aspect culturel et psychologique est laissé à d'autres sciences. Elle décrit la façon dont sont agencés les écosystèmes entre eux, leur répartition et leur fragmentation (comme caractéristique et non comme processus de dégradation de l'environnement). Les espèces peuvent s'échanger entre écosystèmes au travers des frontières poreuses que sont les écotones, à la fois zones de transition et écosystèmes en elles-mêmes. Selon Robert MacArthur et Edward O. Wilson, les morceaux d'écosystèmes pris dans une matrice d'un autre écosystèmes, fonctionnent comme de véritables îles, en matière de colonisation par de nouvelles espèces[14]. Au cours de la succession écologique que vivent les écosystèmes, les paysages évoluent, parfois considérablement, eux aussi.

La Terre, d'un point de vue écologique, comprend plusieurs systèmes : l'hydrosphère (ou sphère de l'eau), la lithosphère (ou sphère du sol) et l'atmosphère (ou sphère de l'air).

La biosphère s'insère dans ces systèmes terrestres. Elle est la partie vivante de la planète, la portion biologique qui abrite la vie qui se développe. Il s'agit d'une dimension superficielle localisée, qui descend jusqu'à 11 000 mètres de profondeur et s'élève jusqu'à 15 000 mètres d'altitude par rapport au niveau de la mer. La majorité des espèces vivantes vivent dans la zone située de -100 mètres à +100 mètres d'altitude.

La vie s'est tout d'abord développée dans l'hydrosphère, à faible profondeur, dans la zone photique. Des êtres pluricellulaires sont ensuite apparus et ont pu coloniser également les zones benthiques. La vie terrestre s'est développée plus tardivement, après la formation de la couche d'ozone protégeant les êtres vivants des rayons ultraviolets. Les espèces terrestres vont d'autant plus se diversifier que les continents vont se fragmenter, ou au contraire se réunir.

La biosphère contient de grandes quantités d'éléments tels que le carbone, l'azote et l'oxygène. D'autres éléments, tels que le phosphore, le calcium et le potassium, sont également indispensables à la vie. Au niveau des écosystèmes et de la biosphère, il existe un recyclage permanent de tous ces éléments, qui alternent l'état minéral et l'état organique selon des cycles biogéochimiques.

En effet, le fonctionnement des écosystèmes est essentiellement basé sur la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique par les organismes autotrophes, grâce à la photosynthèse (il existe aussi une chimiosynthèse sans utilisation de l'énergie solaire). Celle-ci aboutit à la production de sucres et à la libération d'oxygène. Cet oxygène est utilisé par un grand nombre d'organismes — autotrophes comme hétérotrophes — pour dégrader les sucres par la respiration cellulaire, libérant ainsi de l'eau, du dioxyde de carbone et l'énergie nécessaire à leur fonctionnement. Ainsi, l'activité des êtres vivants est à l'origine de la composition spécifique de l'atmosphère terrestre, la circulation des gaz étant assurée par de grands courants aériens.

Les êtres vivants participent activement au cycle de l'eau. En effet, les plantes ont besoin d'eau pour le transport des nutriments captés par les racines jusqu'aux feuilles, une fois arrivée aux feuilles l'eau s'évapore. La végétation facilite ainsi le transport de l'eau du sol vers l'atmosphère, c'est le processus de transpiration des plantes. sur les continents la transpiration végétale est de loin le plus gros contributeur à l'évapotranspiration (80 à 90 %), Les forêts et en particulier les forêts tropicales jouent un rôle important dans le cycle de l'eau.

Par ailleurs, la composition des sols est la résultante de la composition de la roche-mère, de l'action géologique et des effets cumulatifs des êtres vivants.

Les interactions existant entre les différents êtres vivants s'accompagnent d'un brassage permanent de substances minérales et organiques, absorbées par les êtres vivants pour leur croissance, leur entretien et leur reproduction, et rejetées comme déchets. Ces recyclages permanents des éléments (en particulier du carbone, de l'oxygène, de l'azote) ainsi que de l'eau) sont appelés cycles biogéochimiques. Ils confèrent à la biosphère une stabilité durable, ceci en dehors des interventions humaines et des phénomènes géoclimatiques exceptionnels.

Pour mieux comprendre le fonctionnement de la biosphère, l'équilibre énergétique et les dysfonctionnements liés à l'activité humaine, il a fallu dans un premier temps utiliser des modèles réduits des écosystèmes, des mésocosmes. Des scientifiques américains ont réalisé un modèle de la planète tout entière, appelée Biosphère II.

Aujourd'hui des d'observations à l'échelle planétaire permettent de créer des modèles informatiques de la biosphère dans sa globalité. Il est ainsi possible d'observer les effets du réchauffement climatique sur la répartition des écosystèmes sur des continents entiers[15].

En biologie, la coévolution décrit les transformations qui se produisent au cours de l’évolution entre deux espèces (coévolution par paire) ou plus de deux espèces (coévolution diffuse) à la suite de leurs influences réciproques.

Ce phénomène de coévolution s’observe dans différents cas :

• entre espèces antagonistes : système hôte-parasite, ou proie-prédateur ;
• entre espèces mutualistes.

Les biomes sont des regroupements biogéographiques d'écosystèmes par régions climatiques. Le biome constitue une formation biogéographique d'aspect homogène sur une vaste surface (par exemple, la toundra ou la steppe).

L'ensemble des biomes, ou ensemble des lieux où la vie est possible (depuis les plus hautes montagnes jusqu'aux abysses), constitue la biosphère.

Les écosystèmes ne sont pas isolés les uns des autres, mais interdépendants. Par exemple, l'eau circule de l'un à l'autre par le biais de la rivière ou du fleuve. Le milieu liquide lui-même définit des écosystèmes. Certaines espèces, tels les saumons ou les anguilles d'eau douce, passent d'un système marin à un système d'eau douce et vice-versa. Ces relations entre les écosystèmes ont amené à proposer la notion de biome.

Les biomes correspondent assez bien à des subdivisions réparties latitudinalement, de l'équateur vers les pôles, en fonction du milieu (aquatique, terrestre, montagnard) et du climat (la répartition est généralement fondue sur les adaptations des espèces au froid et/ou à la sécheresse). Par exemple, on trouve en mer des plantes aquatiques seulement dans la partie photique (où la lumière pénètre), tandis qu'on trouve principalement des conifères en milieu montagnard.

Ces divisions sont assez schématiques mais, globalement, latitude et altitude permettent une bonne représentation de la répartition de la biodiversité au sein de la biosphère. Très généralement, la richesse en biodiversité, tant animale que végétale, est décroissante depuis l'équateur (comme au Brésil) jusqu'aux pôles.

Un autre mode de représentation est la division en écozones, laquelle est aujourd'hui très bien définie et suit essentiellement les bordures continentales. Les écozones sont elles-mêmes divisées en écorégions, quoique la définition de leurs contours soit plus controversée.

Les groupes fonctionnels peuvent être définis à différents niveaux d'organisation. On peut considérer le groupe des producteurs primaires aussi bien que celui des herbacées dont les racines prélèvent les ressources à une profondeur comprise entre 5 et 20 cm dans le sol. Les espèces, regroupées selon leur rôle dans l'écosystème, forment des communautés. Il est parfois extrêmement difficile d'identifier les espèces présentes dans certains types d'écosystèmes (sol, forêt tropicale, prairies) ; cette approche offre alors des avantages supplémentaires.

Les différents niveaux de la pyramide alimentaire sont des exemples de groupes fonctionnels : producteurs primaires, consommateurs primaires, puis consommateurs secondaires. Une seule espèce peut appartenir à plusieurs de ces catégories, par exemple un écureuil est un consommateur primaire lorsqu'il se nourrit de noix et un consommateur secondaire voire tertiaire quand il mange un œuf ou un oisillon.

Les groupes fonctionnels peuvent être définis en fonction des stratégies apportées par les espèces face à des facteurs environnementaux. En botanique, les plantes peuvent ainsi être classées selon qu'elles résistent aux perturbations (=accidents), aux stress (sur le long terme) ou au contraire qu'elles sont rudérales (=compétitives hors stress et perturbations). D'autres classements s'appuient sur la stratégie de dispersion des graines, d'accès à la lumière en forêt…

Les groupes fonctionnels peuvent être subdivisés en sous-groupes à un grand nombre d'échelles, à l'instar des groupes phylogénétiques (phyllum - ordre - famille - genre - espèce - sous-espèce - population…). Ainsi, pour les nécrophages (qui regroupent à la fois des oiseaux, des mammifères, des insectes…), au sein du groupe des équarrisseurs, premier maillon de la décomposition, comme les vautours, on distingue les éventreurs, les engloutisseurs, les racleurs/nettoyeurs et les briseurs d'os.

Dans une perspective assez anthropocentrique, l'identification de services écosystémiques a été proposée. Il s'agit de calculer ce que la nature fournit aux sociétés humaines. L'écologie fonctionnelle vise alors à définir et quantifier ces services — les services culturels entrent plutôt dans le champ de la sociologie. Ces services comprennent par exemple :

• régulation des crues ;
• autoépuration des cours d'eau ;
• décomposition de la matière organique et maintien des sols ;
• production primaire (bois, nourriture d'origine végétale…).

Ces notions ont également donné naissance aux termes biomasse (masse totale de matière vivante en un lieu donné), productivité primaire (accroissement de la masse des végétaux pendant un temps donné) et productivité secondaire (masse de matière vivante produite par les consommateurs et les décomposeurs en un temps donné)[17].

Ces deux dernières informations sont essentielles, puisqu'elles permettent d'évaluer le nombre d'êtres vivants pouvant être soutenus par un écosystème donné, qu'on nomme capacité porteuse. En effet, l'observation d'un réseau alimentaire montre que toute l'énergie contenue au niveau des producteurs n'est pas totalement transférée au niveau des consommateurs.

La productivité des écosystèmes est parfois estimée en comparant trois ensembles terrestres et un ensemble continental :

• l'ensemble forêt (1/3 de la surface émergée) représente une forte biomasse et une forte productivité. La production totale des forêts correspond à la moitié de la production primaire ;
• les savanes, prairies et marais (1/3 de la surface émergée) représentent une faible biomasse, mais une bonne productivité. Ces écosystèmes représentent la majeure partie de ce qui « nourrit » l'espèce humaine ;
• les écosystèmes terrestres extrêmes (déserts, toundra, prairies alpines, steppes) (1/3 de la surface émergée) ont une biomasse et une productivité très faibles ;
• les écosystèmes marins et d'eau douce (3/4 de la surface totale) représentent une très faible biomasse (en dehors des zones côtières).

Les actions humaines des derniers siècles ont porté à réduire notablement la surface forestière (déforestation) et à augmenter les agroécosystèmes (pratique de l'agriculture). De plus, ces dernières décennies, une augmentation de la surface occupée par des écosystèmes extrêmes est observée (désertification)^{[réf. souhaitée]}.

• Pierre Aguesse, Clefs pour l'écologie, Paris, Seghers, 1973
• (en) Berlow E. L. « Strong effects of weak interactions in ecological communities », 1999, Nature, 398, 330–334. DOI:10.1038/18672

• Roger Dajoz, Précis d'écologie, Paris, Dunod, 2000
• Paul Duvigneaud La synthèse écologique : populations, communautés, écosystèmes, biosphère, noosphère, Doin éditeurs, 1984 (ISBN 2-7040-0351-3)
• Bernard Fischesser et Marie-France Dupuis-Tate, Le guide illustré de l'écologie, Edition de La Martinière, QUAE édition, 2007, 349 p.
• Patrick Matagne, Comprendre l'écologie et son histoire. La bibliothèque du naturaliste. Les origines, les fondateurs et l'évolution d'une science…, Delachaux et Niestlé, 2002 (ISBN 2-603-01268-1)

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