Ficaire

Ficaria verna

Ficaria verna
Ficaria verna subsp. bulbilifera .
Classification
Règne Plantae
Classe Magnoliopsida
Ordre Ranunculales
Famille Ranunculaceae
Genre Ficaria

Espèce

Ficaria verna
Huds., 1762

La ficaire fausse-renoncule (Ficaria verna, Ficaria ranunculoides ou Ranunculus ficaria), plus simplement ficaire est une plante herbacée vivace de la famille des Ranunculaceae.

C'est une espèce très commune en Europe, en Asie de l'Ouest, en Afrique du Nord et, en Amérique du Nord (États-Unis et Canada) où elle a été introduite au XIXe siècle et est parfois considérée invasive[1],[2].

Phytonymie et appellations

Son nom ficaire vient du nom latin de la figue (fige en moyen français, emprunt à l’ancien occitan figa, issu du latin populaire fīca « figue », dérivé du latin fīcus « figuier ») en raison de ses tubercules renflés qui rappellent vaguement certaines grosses verrues que portent parfois les ruminants, qui ont la couleur violacée et plus ou moins la forme de ce fruit[3]. L'épithète latin verna signifie printanier.

Ses nombreux noms vernaculaires attestent de sa popularité. Couramment appelée bouton d'or, comme plusieurs espèces de renoncules à fleurs jaunes, on lui donne aussi le nom d'herbe aux hémorroïdes en référence à ses tubercules qui évoquent les renflements des hémorroïdes (veines anales dilatées), ce qui explique que ces tubercules ont longtemps été employés contre la pathologie hémorroïdaire en vertu de la théorie des signatures. Elle était également nommée autrefois petite Chélidoine, petite Scrofulaire (Scrophularia minor), ou encore herbe au fic, car on la croyait capable, tout comme la grande Chélidoine, de lutter contre les verrues et les petites lésions cutanées (scrofule, du latin scrofulae ou scrofellae)[4],[5],[6],[7]. Enfin, elle porte ou a porté aussi les noms beaucoup moins courants de billonée, clair-bassin, épinard des bûcherons, ganille, grenouillette, herbe du siège, jauneau ou jaunereau, petit bassinet, petite éclaire ou éclairette (les fleurs d'un jaune vif « éclairent la venue du printemps », évoquant de petits soleils végétaux qui semblent source de lumière, d'où l'utilisation de la plante comme antiophtalmique en vertu de la théorie des signatures), pissenlit rond ou pissenlit doux et pot au beurre[8],[9],[10],[11]. La forme des petits bulbilles et surtout des petits tubercules vaut à la plante de s'appeler au XVIe siècle haneklootjes (« testicules de coq ») en Hollande, macji mud (« couilles de chat ») en Yougoslavie ou en patois de Bagnes kolon de tsïn (« testicules de chien »)[12] ou kolon de tsà (« testicules de chat »)[12] ou encore couilles de prêtre dans plusieurs régions françaises et italiennes. Cette image grivoise fait référence à l'abstinence des prêtres qui était supposée avoir une influence sur la taille de leurs testicules[3].

Ces bulbilles étaient parfois consommés. Leur dispersion sur le sol évoquant un semis des grains de blé aurait forgé la croyance populaire d'une pluie de blé[13].

Son nom vernaculaire en Allemagne est Scharbockskraut, littéralement « herbe au scorbut », faisant référence à l'utilisation qu'on en faisait naguère contre cette maladie et pendant les disettes, à cause de sa richesse fréquente en vitamine C[3].

Description

Appareil végétatif
Parenchyme de réserve, à cellules riches en amyloplastes et méats dans une racine de Ficaire[14].

C'est une plante basse hémicryptophyte, allant de 5 à 40 cm[15].

Sa tige souterraine porte de fines racines absorbantes fasciculées blanchâtres et ramifiées, plusieurs bourgeons et des racines brunes renflées formant comme de petits tubercules, fusiformes ou claviformes (taille : 5-50 x 3 · 5-6 · 0 mm)[16], arrondies au sommet[17]. Certaines de ces racines tubérisées sont ridées et vidées de leurs réserves. Elles se séparent facilement et assurent une reproduction végétative, permettant à la plante de coloniser rapidement de nouveaux espaces. Ces tubercules stockent des sucres sous forme d'amidon au sein des amyloplastes. Consommées crus, ils sont toxiques[15].

La plante montre une hétérophyllie marquée : les feuilles caulinaires sont glabres, suborbiculaires et cordiformes, de couleur vert moyen à foncé, à la partie inférieure du pétiole dilatée, au limbe qui ondule légèrement et sillonné de nervures plus pâles[18]. Alternes ou opposées, elles font de 4 à 9 cm de largeur[16]. Les jeunes plants produisent des feuilles glabres, luisantes, aux nervures bien visibles sous la face inférieure, composées d’un long pétiole (profondément cannelé et en forme de U en coupe transversale, il fait jusqu'à 28 cm de longueur) à base engainante et d’un limbe charnu, avec un bord lisse et un sommet arrondi[15]. Les feuilles poussant à la base de la plante, à court pétiole, sont souvent naturellement blanchies : privées de lumière par les autres feuilles, leur chlorophylle ne s'est pas développée et elles n'ont pas synthétisé la proto-anémonine, principe âcre qui les rendrait irritantes[19]. La tige aérienne est blanchâtre (parfois violacée) à la base, glabre, ramifiée pleine, à section ronde et surface lisse. Molle et creuse, elle est généralement en partie couchée puis dressée, sa base décombante s'enracinant aux nœuds inférieurs (mode de multiplication végétative)[20].

La forme ancestrale diploïde du Sud de l'Europe (Ficaria subsp. Fertilis) ne produit pas de bulbilles et se multiplie donc seulement par graines ou tubercules. La plante peut également être triploïde ou tétraploïde, comme la sous-espèce bulbilifer qui produit à la base des pétioles des feuilles de petits bulbilles qui tombent au sol en mai pour pousser la saison suivante. Elle se multiplie donc plutôt de façon végétative grâce à ces racines aériennes adventives[21].

  • Des tubercules typiques qui évoquent les veines renflées du colon.
  • Sores de téleutospores d’Uromyces ficariae (sv) sur les feuilles parasitées par ce micromycète.
  • Bulbilles de Ficaire.

Appareil reproducteur
Macrophotographie d'une fleur de Ficaire.

La floraison éphémère a lieu entre février et mai, mais avec le réchauffement climatique, elle se décale en janvier, la Ficaire, printanière précoce, devenant une fleur hivernale[22]. Son apparition dans le paysage est considérée par beaucoup comme un signe avant-coureur du printemps.

L'inflorescence consiste en une fleur terminale unique d'un jaune brillant, insérée sur un long pédoncule (10 à 30 cm de longueur)[15]. Trois sépales (rarement plus de taille 5-10 x 3-7 mm), verdâtres (parfois avec une zone blanchâtre au sommet ou le long de la marge), libres, ovales, scarieux, appliqués sur les pétales et caducs, forment le calice[20]. La corolle est composée généralement de 6 à 12[23] pétales assez allongés (verdâtres dessous, jaune luisant dessus, ils sont munis à la base d'écailles plus sombres munies de fossettes nectarifères) à onglet marqué, organe dérivé des étamines[24].
Les pétales de la corolle ont une surface structurale nanométrique donnant une iridescence : cette surface agit comme un réseau de diffraction qui décompose la lumière blanche (comme le spectre lumineux formé par un prisme ou les irisations à la surface d'un CD) et reflète avant tout les rayons ultraviolets[25]. La Ficaire, comme de nombreuses plantes, n'a pas la capacité génétique et biochimique de produire des pigments dans le spectre bleu à ultraviolet. Elle crée ainsi cette iridescence afin d'attirer les pollinisateurs grâce à un guide à nectar[26].

La plante pratique la nyctinastie : la fleur s'ouvre le matin et se ferme complètement le soir ; elle fait de même par temps humide ou très nuageux. La nyctinastie a un impact positif sur la croissance et un rôle de protection des organes reproducteurs (contre le froid et l'humidité[27]) mais elle peut, par le processus d'exaptation, jouer aussi un rôle de défense contre les herbivores la nuit, sachant que les principaux consommateurs de ces fleurs, les limaces et les chevreuils, sont surtout actifs de nuit[28].

Les fleurs possèdent généralement 20 à 40 étamines extrorses et un pistil composé de nombreux carpelles séparés, uniovulés et sans bec, prolongés par de styles verdâtres et des stigmates jaunâtres[20]. La pollinisation est entomogame, assurée principalement par les mouches (dont des syrphes), puis des abeilles domestiques et des petits scarabées noirs, les méligèthes[15]. Le pistil donne à maturité un fruit sec indéhiscent appelé polyakène (10 à 20 akènes réunis en tête globuleuse)[20]. Dépourvus de bec ou d'arête, ils sont globuleux, pubescents, avec une surface lisse. Les fleurs sont allogames par protandrie mais les Ficaires triploïdes ou de la sous-espèce bulbifer génèrent des individus généralement stériles. Les graines (ne contenant qu'un seul cotylédon entier ou bilobé, formé en réalité par deux cotylédons soudés[29]) sont pourvues d'une excroissance, l'élaïosome consommées par les fourmis qui participent à la dissémination et à la germination loin de la plante-mère (myrmécochorie)[30]. Le taux d'allogamie est cependant faible car la floraison précoce limite le nombre d'insectes pollinisateurs, si bien que la majorité des sous-espèces se propagent par voie végétative grâce à leurs tubercules.

La formule florale est[31] :

Risque de confusion

Il est possible de confondre la ficaire avec l'Éranthe d'hiver, une autre renonculacée basse à fleurs jaunes qui fleurit cependant un peu plus tôt dans l'année (de janvier à mars) et est dotée d'un involucre formé de deux bractées foliacées, découpées. Confusion également possible avec la Populage des marais, cette dernière se caractérisant par des feuilles orbiculaires (sommet plus arrondi) cordées mais denticulées, des fleurs plus grosses à 5 sépales jaunes sans pétales, et une situation en prairies humides, en bordure de ruisseaux ou de tourbières de pente[32].

  • Éranthe d'hiver.
  • Populage des marais.

Habitat et répartition
Les ficaires forment souvent des communautés importantes dans les sous-bois des forêts caducifoliées d'Europe tempérée. Leurs fleurs d'un jaune brillant sont visibles au printemps alors que les arbres n'ont pas encore leurs feuilles.

Géophyte nitrophile, la Ficaire a une distribution eurasiatique et subocéanique[33].

Cette espèce thermophile qui recherche des microclimats un peu frais se développe préférentiellement dans des stations à bilan hydrique favorable (d'où son nom vernaculaire de Grenouillette) : sous-bois frais, forêts de feuillus (Querco-Fagetea), lisières (Geo-Alliarion), bords de rivières, haies, talus, prés jusqu'à 1 600 m d'altitude (Arrhenatherion eliatoris) en Europe tempérée. Elle peut faire office de plante bioindicatrice, indiquant un engorgement du sol en eau avec une matière organique d’origine principalement végétale qui se décompose mal. Le sol s’asphyxie, et on peut y trouver des hydromorphismes[34]. En France, elle est rattachée aux alliances phytosociologiques suivantes : Aegopodion podagrariae, Alnion incanae, Fraxino excelsioris-Quercion roboris, Petasition officinalis, Populion albae[35]. Hémisciaphile à sciaphile, elle indique souvent un sol riche et drainé en dehors de ces contextes[33].

Écologie

Cycle de développement

Le cycle de vie de la Ficaire présente une période d'activité végétative en hiver : débourrement des bourgeons (à l'origine des premières feuilles qui percent le sol en novembre) et mise en place des racines absorbantes en automne ; croissance de l'appareil végétatif assurée par l'énergie issue de l'hydrolyse de l'amidon stocké dans les racines tubérisées qui se rident (à ce stade, les racines tubérisées se comportent comme des organes sources qui assurent la croissance de la plante)[36]. Faisant partie des premières renoncules printanières, l'appareil végétatif aérien sèche peu après la floraison, ne laissant au mois de mai que les nouvelles racines tubérisées[37].

Avant la disparition de l'appareil aérien, se développent des bulbilles à l'aisselle de feuilles, issus de bourgeons axillaires[38]. Ces organes adventifs et tubérisés se détachent avant la disparition de la plante-mère, en entraînant avec elle un petit fragment de tige qui supporte le bourgeon axillaire. Ces organes de multiplication végétative jouent un rôle essentiel dans la dispersion de la plante par voie végétative et non sexuée[37].

La plante présente une période de dormance estivale qui lui permet de survivre en utilisant très lentement l'eau disponible et/ou en supportant un niveau de déshydratation important. La levée de dormance est contrôlée par des facteurs externes environnementaux (15 °C maximum pendant au moins 10 à 12 semaines), ces conditions ayant lieu en automne[39].

Caractère envahissant
Espèce envahissante, Ficaria verna forme un tapis dense dans une forêt alluviale à Fox Chapel (Pennsylvanie).

Dans de nombreuses régions de l'Est et du Nord-ouest des États-Unis et du Canada, la ficaire est considérée comme une plante envahissante[40]. Elle constitue une menace pour la flore sauvage indigène, en particulier les fleurs éphémères ayant un cycle biologique à floraison printanière[41]. Ficaria verna a un développement précoce, plus que la plupart des espèces indigènes, qui lui donne un avantage lui permettant de s'établir et de dominer rapidement les zones naturelles[42]. Elle développe des effets allélopathiques diminuant la germination et la reproduction d’autres plantes[43]. C'est un problème principalement dans les forêts alluviales, où elle forme de vastes tapis, mais cela peut se produire aussi dans des sites de montagne[42]. Lorsque cette plante est bien établie, les espèces indigènes sont déplacées et le sol reste nu, exposé à l'érosion, de juin à février, pendant les six mois de la phase de dormance de la plante[44].

Aux États-Unis, où la ficaire est considérée comme une mauvaise herbe des jardins, des pelouses et des espaces naturels, de nombreuses agences gouvernementales ont fait de grands efforts pour tenter de ralentir la propagation de cette espèce, avec un succès limité[45].

En 2014, l'espèce était signalée comme envahissante et établie dans 25 États[46]. L'APHIS, service de l'USDA, considère Ficaria verna comme une mauvaise herbe à haut risque qui pourrait se propager dans 79 % du territoire des États-Unis, anticipant les impacts possibles sur les espèces menacées des zones ripariennes[45]. Le service « Plant Conservation Alliance » de l'US National Park Service recommande d'éviter de planter des ficaires, et au contraire de planter à leur place des fleurs sauvages éphémères indigènes, telles que Asarum canadense (asaret du Canada), Sanguinaria canadensis (sanguinaire du Canada), Jeffersonia diphylla et diverses espèces de trillium[42].

Utilisations

Toxicité

La plante à l'état adulte est toxique en cas d'ingestion crue et potentiellement mortelle pour les animaux de pâturage et d'élevage tels que les chevaux, les bovins et les moutons. Pour ces raisons, plusieurs États américains ont interdit la plante répertoriée comme une mauvaise herbe nuisible.

Toutes les plantes de la famille des renoncules (Ranunculaceae) contiennent un composé connu sous le nom protoanémonine. Le contact avec les feuilles endommagées ou écrasées de la Ficaire peut provoquer des démangeaisons, des éruptions cutanées ou des cloques sur la peau ou les muqueuses. L'ingestion de la toxine peut provoquer des nausées, des vomissements, des étourdissements, des spasmes, voire une paralysie. Il a été montré que l'ingestion de ficaire (anciennement petite chélidoine) non traitée sous forme de tisane comme remède à des hémorroïdes peut provoquer une hépatite aiguë et une jaunisse qui régresse dès la fin de l'absorption[47]. La racine contient également des composés toxiques, l'acide ficarique et la ficarine[48].

Cette toxicité explique que la Ficaire est, comme les renoncules, un symbole de danger dans le langage des fleurs[49].

Alimentation

Toxiques à l'état adulte, les jeunes feuilles (au goût acidulé et légèrement épicé) de ficaire ont été mangées crues (salades) et cuites (velouté, blanchies en légumes). Ces feuilles ne sont généralement pas excessivement âcres, mais consommées seules, elles laissent parfois une sensation de picotement et d'irritation dans la gorge en raison de la présence de proto-anémonine, d'où la recommandation de ne pas consommer des salades entières de feuilles crues, mais de les mélanger avec d'autres végétaux.. En Europe, les gens recouvraient la plante de vieilles feuilles ou de sciure de bois au début du printemps, ce qui les faisant blanchir, empêchant la synthèse de chlorophylle et de proto-anémonine[50]. De même, les tubercules cuits à l'eau salée, au goût de pomme de terre ou de riz, fourniraient un plat, paraît-il assez fin et roboratif, comme en atteste la découverte de tubercules carbonisés sur des sites néolithiques européens[51]. L'abondance de bulbilles qui se développent sous de bonnes conditions, et restent sur le sol lorsque la plante disparaît en été, a donné naissance à la superstition populaire d'une « pluie de pomme de terre » ou de « pluie de blé »[52]. Les boutons floraux conservés dans du vinaigre peuvent faire office de câpres. La dessiccation détruit également la protoanémonine qui se transforme en anémonine, substance non vésicante, mais la plante est à consommer avec modération car elle peut générer des troubles digestifs[48]. Les fleurs peuvent être également utilisées avec modération en décor[53].

Vertus médicinales

La ficaire contient des flavonoïdes tels que la quercétine et la rutine qui ont des activités anti-inflammatoires et antioxydantes[54]. Elle contient aussi des hétérosides aux propriétés vasoconstrictrices, ce qui lui confère des vertus antihémorroïdales, d'où son nom vernaculaire d'herbe aux hémorroïdes[55], excluant de ce fait le recours aux suppositoires. En phytothérapie, certains ouvrages orientés dans ce domaine proposent la confection d'une pommade à partir de cette plante médicinale. Elle est récoltée en décembre, laissée à sécher quelques jours, pressée très fortement pour en récupérer la sève, assez pour en produire 1 ou 2 cl, et mélangée dans une à deux cuillères à café de saindoux fondu, la préparation étant prête à l'usage une fois solidifiée[10]. L'histoire de la marque Yves Rocher commence avec cette plante comme se plaît à souligner l'entreprise. Le jeune homme âgé de 14 ans rencontre une vieille guérisseuse qui lui confie la recette d’une pommade hémostatique à base de Ficaire. Il décide de fabriquer artisanalement cette pommade dans le grenier familial et de la vendre directement aux utilisateurs, par l'intermédiaire de petites annonces dans Ici Paris[56].

Faiblement toxique sur la peau, la ficaire peut toutefois provoquer des irritations ou des inflammations, pouvant conduire à l'apparition d'une ampoule par simple contact. Pour ces raisons, son usage devrait être réservé à une application externe[55].

Riche en vitamine C, la ficaire aurait été utilisée par les bûcherons (d'où son nom vernaculaire d'« épinard des bûcherons ») et les marins en prévention contre le scorbut en la mélangeant à leur sel[48].

Horticulture

Des variétés horticoles de Ficaire ont été sélectionnées : Ranunculus ficaria ‘Purpurea’, ‘Brazen Hissy’, ‘Aurantiaca’, ‘Flore Pleno’, ‘Elan’[57]…

Ludique

Comme avec les boutons d'or, les enfants peuvent se livrer à un jeu qui consiste à prendre une fleur bien ouverte et placer la corolle miroitante sous le menton d’un(e) ami(e). Ils lui demandent « Aimes-tu le beurre ? » et la réponse est invariablement affirmative : le jaune de la fleur, le soleil aidant, se reflète en effet sur sa peau[58]. L'explication physiologique de cette propriété n'a été donnée qu'au XXIe siècle : la réflexion orientée du faisceau lumineux provient de la couche superficielle épidermique transparente constituée de cellules très plates chargées de pigments caroténoïdes tandis qu’une coloration diffuse jaunâtre provient de la dispersion de la lumière par une couche sous-jacente chargée de grains d’amidon. L’ensemble donne ce jaune intense et brillant qui intervient probablement dans l’attraction des insectes pollinisateurs[59].

La Ficaire printanière donne des akènes que l'on fait claquer entre ses doigts, d'où son nom en breton « boked-bistrak » (« fleur à claquer »)[60].

Culture

Des fermiers pensaient autrefois se garantir une bonne production laitière en suspendant la racine de ficaire dans les étables : les tubercules souterrains ont en effet souvent la forme des tétines des vaches et les fleurs évoque la couleur du bon beurre (en raison de à leur richesse en pigments caroténoïdes)[61].

Tromperie

Avant le développement des techniques analytiques détectant facilement la fraude, une tromperie consistait à colorer le beurre de printemps avec des fleurs de renoncules ou de Ficaire, ce qui pouvait donner lieu à des empoisonnements[61].

Nomenclature et systématique

Synonymes

Le nom scientifique fluctuant de la Ficaire traduit la difficulté des botanistes de replacer cette plante dans la classification naturelle. D'après ITIS (10 mars 2016)[62] :

  • Ranunculus ficaria var. ficaria L.
  • Ranunculus ficaria ssp. bulbifera (Marsden-Jones) Lawalrée
  • Ficaria ranunculoides Roth (1788)
  • Ficaria ficaria (L.) H. Karst.
  • Ficaria verna Huds.
  • Ranunculus ficaria var. bulbifera Marsden-Jones.

Sous-espèces
  • Ranunculus ficaria L. subsp. ficaria des lisières et clairières vivaces médioeuropéennes, eutrophiles, mésohygrophiles
  • Ranunculus ficaria L. subsp. bulbilifer (Lambinon) des sous-bois herbacés médioeuropéens, basophiles, hygrophiles
  • Ranunculus ficaria L. subsp. ficariiformis (Rouy & Foucaud) des lisières et clairières vivaces médioeuropéennes.

Notes et références
  1. Le premier spécimen d'herbier date de 1867 en Pennsylvanie. Cf (en) Swearingen, J., K. Reshetiloff, B. Slattery, and S. Zwicker, « Lesser Celandine », sur National Park Service and U.S. Fish & Wildlife Service, Washington, D.C, Plant Invaders of Mid-Atlantic Natural Areas,
  2. (en) National Park Service, University of Georgia Center, « lesser celandine, fig buttercup », sur Invasive Plant Atlas of the United States
  3. Pierre Lieutaghi, La plante compagne : pratique et imaginaire de la flore sauvage en Europe occidentale, Conservatoire et jardin botaniques de la ville de Genève, , p. 117
  4. La presse médicale belge, Université de Gand, Lelong, , chap. 22, p. 174
  5. Antoine Jacques Louis Jourdan, Pharmacopée universelle, ou Conspectus des pharmacopées d'Amsterdam, Anvers, Dublin, Edimbourg, Ferrare, Genève, Londres ... des dispensaires de ... des pharmacopées militaires de ... de la pharmacopée des pauvres de Hambourg, vol. 1, Paris, J.-B. Bailliere, (OCLC 902458304), p. 398
  6. Dictionnaire raisonné universel de matière médicale : Concernant les Végétaux, les Animaux & les Minéraux qui sont d'usage en Médecine ; leurs descriptions, leurs analyses, leurs vertus, leurs propriétés, etc. recueillis de Manuscrits originaux, & des meilleurs Auteurs anciens & modernes, tant étrangers que de notre pays ; Avec une Table raisonnée de tous les noms que chaque pays a donné aux mêmes végétaux, animaux & minéraux., vol. 4, Université de Gand, P. F. Didot le jeune, , p. 695
  7. Dominique Fournier, Fleurs de Galarne, Editions Cheminements, , 179 p. (ISBN 978-2-84478-096-6, lire en ligne), p. 35-36
  8. Jean-Claude Rameau et G. Dumé, Flore forestière française : guide écologique illustré, Forêt privée française, , 2421 p. (ISBN 978-2-904740-41-1, lire en ligne), p. 1959
  9. « Ficaire », sur Meyer C., ed. sc., 2015, Dictionnaire des Sciences Animales. Montpellier, France, CIRAD. (consulté le )
  10. Yves Rocher, 100 plantes, 1000 usages, Paris, Hachette, , 320 p. (ISBN 978-2-01-003386-5)
  11. Théodore Derive, Flore vénéreuse de la province de Liège, ou des plantes nuisibles ou suspectes que croissent spontanément dans cette partie du royaume, Université de Gand, Remacle, , p. 17
  12. Françoise Nicollier et Grégoire Nicollier, « Les plantes dans la vie quotidienne à Bagnes : noms patois et utilisations domestiques », Bulletin de la Murithienne, no 102,‎ , p. 129-158 (ISSN 0374-6402, OCLC 716291575, lire en ligne).
  13. Eugène Rolland, Flore populaire ou histoire naturelle des plantes dans leurs rapports avec la linguistique et le folklore, G. P. Maisonneuve et Larose, , p. 61.
  14. L'observation en microscopie optique de cette coupe transversale colorée au carmino-vert montre les caractéristiques anatomiques d'une racine : organe végétal à symétrie axiale (cette symétrie caractérise une racine ou une tige alors que la feuille a une symétrie bilatérale) ; présence d'un rhizoderme pouvant former l'assise pilifère ; écorce ou cortex très développé, comprenant, de l'extérieur vers l'intérieur, une ou plusieurs couches de cellules subérifiées (subéroïde ou assise subéreuse), un parenchyme cortical à fonction de réserve (non associé à des tissus de soutien, collenchyme et/ou sclérenchyme) et un endoderme constitué de cellules subérifiées. Les tissus conducteurs se localisent dans le cylindre central (dont la moelle) réduit en raison de l'alternance de massifs de phloème primaire et de xylème primaire à différenciation centripète. La présence de cinq massifs de xylème I et de phloème I et l'endoderme qui présente des épaississements de lignosubérine (lignine et subérine) en bande caractérisent une racine de Dicotylédone. D'après Roger Prat, Expérimentation en biologie et physiologie végétales, Editions Quae, , p. 64.
  15. (en) P.D. Sell, « Ranunculus ficaria L. sensu lato », Watsonia, 20, 1994, p. 44
  16. Hippolyte Coste, Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes, P. Klincksieck, , p. 31.
  17. Philippe Jauzein, Flore des champs cultivés, éditions Quæ, (lire en ligne), p. 607.
  18. Paul-Victor Fournier, Le livre des plantes médicinales et vénéneuses de France, P. Lechevalier, , p. 358
  19. François Couplan, Dégustez les plantes sauvages, Editions Ellebore, , p. 30
  20. (en) K. Taylor & Beryl Markham, « Ranunculus Ficaria L. (Ficaria verna Huds.; F. Ranunculoides Moench) », Journal of Ecology, vol. 66, no 3,‎ , p. 1011.
  21. (en)J.J.B. Gill et al, « The distribution of chromosome races of Ranunculus ficaria L. in the British Isles », Annals of Botany, 36, 1972, p. 31-47
  22. (en) Elizabeth Carroll, Tim Sparks, Alison Donnelly & Tom Cooney, « Irish phenological observations from the early 20th century reveal a strong response to temperature », Biology & Environment Proceedings of the Royal Irish Academy, vol. 109, no 2,‎ , p. 115-126.
  23. Ce qui la distingue des renoncules dotées de 5 pétales plus arrondis.
  24. Bernard Boullard, Plantes médicinales du monde : réalités et croyances, De Boeck Secundair, (ISBN 978-2-84371-117-6), p. 443
  25. (en) Casper J. van der Kooi, Bodo D. Wilts, Hein L. Leertouwer, Marten Staal, J. Theo M. Elzenga, Doekele G. Stavenga, « Iridescent flowers? Contribution of surface structures to optical signaling », New Phytologist, vol. 203, no 2,‎ , p. 667-673 (DOI 10.1111/nph.12808)
  26. (en) K. Yoshida, M. Mori, T. Kondo, « Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology », Nat Prod Rep., vol. 26, no 7,‎ , p. 884-915 (DOI 10.1039/b800165k)
  27. Quand il fait froid ou qu'il s'apprête à pleuvoir, le pédoncule se courbe et les pétales imbriqués protègent les étamines et les pistils, tandis que les sépales poilus serrés contre la corolle forment une coiffe sur le tout. D'après Henk de Wit, Les plantes du monde, Hachette, , p. 129
  28. (en) Pavol Prokop, Peter Fedor, « Why do flowers close at night? Experiments with the Lesser celandine Ficaria verna Huds (Ranunculaceae) », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 118, no 3,‎ , p. 698-702 (DOI 10.1111/bij.12752).
  29. On peut observer la marque de cette soudure sur le large bord supérieur.
  30. Pierre Jolivet, Les fourmis et les plantes : un exemple de coévolution, Boubée, , p. 51
  31. (en) Louis-Philippe Ronse Decraene, Floral Diagrams : An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution, Cambridge University Press, , p. 137
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  35. Bardat et al., Le Prodrome des végétations de France, Muséum national d'Histoire naturelle, , 180 p..
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