Haplogrupo E (ADN-Y)

En genética humana, el haplogrupo E es un haplogrupo del cromosoma Y humano formado a partir de muchos polimorfismos, como M96/PF1823, P29/PF1643 y 148 más, y al igual que el haplogrupo D, desciende de DE. Este haplogrupo se habría originado hace unos 70 mil años en África Oriental, es el más característico de toda África y se encuentra también, aunque en menor proporción, en el Cercano Oriente y en Europa, especialmente en el área del Mediterráneo.

Distribución del Haplogrupo E-ADN-Y en poblaciones nativas.

Origen

Probablemente tiene un origen en África Oriental[1] de una población que generó la expansión fuera de África,[2] región donde está la mayor diversidad,[3] originándose en una época en que el Sahara era habitable, hace 69 000[4] aunque otras fuentes calculan unos 65[5] o 73 000 años.[6] Más recientemente, se ha encontrado evidencia adicional que respalda la hipótesis del origen africano.[1]

Origen y antigüedad por subclados

Los subclados más frecuentes son E1b1a1 y E1b1b1, originados hace unos 20 000 años. E1b1b1 se desarrolla en el norte de África o Asia Occidental, mostrando una relación parcial con las lenguas afroasiáticas, por lo que su presencia fuera de África podría estar relacionada al Neolítico y por la interacción histórica del antiguo Egipto con otras culturas del Mediterráneo.

Origen y distribución de los principales subclados derivados de E.
  • E (M96): Con el origen más probable en África Oriental[3] y tiene unos 69 000 años.[4]
    • E1 (P147): Hace unos 51 000 años[5] originado en África.
      • E1a (M33, M132): 45 000-50 000 años, origen al oeste africano.[7]
      • E1b (P177): Unos 50 000 años,[5]
        • E1b1 (P2): Originado en África Oriental.[8]
          • E1b1a (V38, V100): 40 000 años,[5] en África Oriental.[9]
            • E1b1a1 (P1, M2): 39 mil años,[5] en el África centro-occidental.
          • E1b1b (M215/Page40): 41 500 años[5] en el África Oriental[3] o Cuerno de África,[10] probablemente Etiopía.
            • E1b1b1a1 (M78): 19 mil años,[5] originado el este del Sahara, probablemente en el valle del Nilo al norte de Sudán, o con más probabilidad en Egipto.[11]
    • E2 (M75, P68): 52 000 años,[5] origen africano.

Distribución

Se encuentra en todo África, donde es frecuentemente mayoritario. En África del Norte alcanza las frecuencias más altas en algunas etnias de Argelia y Túnez, como en los bereberes, alcanzando más del 90%.[12] En general en Argelia se encontró un 68%,[13] en Libia 92% y en Egipto 47%.[14] En el África subsahariana hay mayores frecuencias, encontrándose en Nigeria 100%,[15] Burkina Faso 99%,[16] en Guinea-Bisáu 97%,[17] Ghana 96%,[18] Senegal 96%,[19] Gambia 91%,[15] Ruanda 89%,[20] Somalia 83%[21] y Etiopía 49%.[22]

El subclado más difundido es E1b1a (V38), que es exclusivamente africano y tiene la mayor frecuencia en África occidental con un 80 %,[23] fue ampliamente disperso debido primero a la expansión bantú y luego por la diáspora africana durante la Edad Moderna.

Se expandió en épocas históricas y prehistóricas hacia el Cercano Oriente y Europa. El subclado E1b1b-M78, aparecido hace unos 18.600 años, se esparce por todo el Mediterráneo, por lo que es común en Europa y Cercano oriente, alcanzando una frecuencia del 27% en Grecia, Portugal (23%), Francia (3%), Irlanda (2%), Gales y Escocia (5%), y en la península ibérica, en Galicia (22%) y Castilla y León (16%). Alcanza la presencia más alta en la comunidad étnica de los pasiegos con 41%.

La distribución de los principales subclados puede resumirse de la siguiente manera:

E (M96) 
E‑5479
 

E-V44 poco en África Oriental

 
E1 (P147)
 

E1a (M132) en África Occidental

 
E1b1 (P2)
E1b1a (V38)
E1b1a1 (P1,M2)
E‑V43
 

E-M4706 África Subsahariana, importante en bantúes

 
 

E-U175 especialmente en África Occidental

 
 
 

E-Z5994 poco en África Occidental

 
 
 

E1b1a2 (M329) en Etiopía y península arábica

 
 
E1b1b (M215)
E1b1b1 (M35.1)
E‑V68
E‑Z1902
E‑V12

 desde el Cuerno de África hasta Egipto

 
E‑V65

 especialmente en el Magreb

 
 
E‑Z1919
E‑V13

 en Grecia, los Balcanes y todo Europa

 
E‑V22

 África nororiental y Cercano Oriente

 
 
 
E‑Z827
E‑M81

 especialmente el Magreb y sudoeste de Europa

 
E‑Z830
E‑M123

 Cercano Oriente y Europa

 
E‑CTS10880

 Cercano Oriente y África Oriental

 
 
 
 
 

E1b1b2 (M281) en Etiopía y península arábica

 
 
 
 
 
 

E2 (M75) disperso en el África Subsahariana

 
 

Paragrupo E*

El paragrupo E* se refiere a E-96(xE1-P147, E2-M75) y se halla en forma relicta y muy disperso en África, encontrándose poco en amharas (Etiopía),[24] pigmeos y bantúes de Gabón y Camerún (África Central),[25] en África austral, Egipto[18] y Arabia Saudita.[24]

Dentro de E*(xE1-P147, E2-M75), se ha identificado al haplogrupo E-V44, el cual sería el clado hermano de E1 (P147). Así pues, E-V44 y E1-P147 descenderían del clado E-M5479 (o E-V3725).

  • E-V44: Fue identificado en algunos hombres de África Oriental.[8]
  • E-M5479*: Reportado en Etiopía.[5]

Haplogrupo E1

E1 (P147) es propio de toda África y extendido hacia Arabia y el Mediterráneo.

E1a

El haplogrupo E1a (M132), antes E1 (M33) está muy extendido en África occidental, especialmente en Malí con 34 %;[26] también en Burkina Faso, norte de Camerún, Senegal y Gambia. Frecuencias importantes se encontraron en los fulani de Camerún con 53 %,[16] los dogón de Mali 45%,[18] en Guinea-Bisáu 16%, especialmente en los diola con 34%.[27]

En menor frecuencia en Norte de África (Marruecos, Sudán, Egipto y saharauis) y en Europa (italianos y albaneses de Calabria).[3]

  • E1a1 (M44): Característico de los fulani, especialmente en los de Camerún con 53 %.[16] Presente en Malí. Tiene diversidad en Europa, encontrándose especialmente en Italia, también Lituania, Inglaterra y otros; además del Líbano.[5]
  • E1a2 (Z958/CTS10713): Común en los mandinga y fulas de Gambia. Encontrado en yorubas de Nigeria, mendés de Sierra Leona y en afrocaribeños.[5]
    • E-Z36289: En Sierra Leona.[28]

E1b

E1b (P177), tendría dos subclados:

  • E1b1 (P2/PF1940/PN2, P179) antes E3, de gran distribución. Presenta una importante dicotomía entre E1b1a (V38) y E1b1b (M215), los cuales están descritos en las secciones subsiguientes.
  • E1b2 (P75), sin información reportada, aunque confirmado por Karafet et al. 2008.

E1b1a (V38)
Mapa de distribución del haplogrupo E1b1a1 (M2), antes E3a, en África (Rosa et al. 2007)

E1b1a (V38/TSC0077541) es casi exclusivo y mayoritario en el África subsahariana.

De acuerdo con el ADN cromosómico Y, África presenta dos áreas principales, una subsahariana con predomino de E1b1a y una mediterránea con predominio de E1b1b.
    • E-Y1705
      • E1b1a1a1 (CTS1847, V43)
        • E1b1a1a1a (M4732)
          • M4732* en el Sahara Occidental[5]
          • E-M4895
            • E1b1a1a1a1 (M4706) de gran extensión, siendo importante en África Occidental, África Central, África austral, región de los Grandes Lagos de África y moderadamente al norte de África.
              • E-BY142058 en Egipto[5]
              • E1b1a1a1a1a (M58) En hutus de Ruanda (15 %),[20] Burkina Faso[16] y Sudáfrica[38]
              • E1b1a1a1a1b (M10) Raro en bantúes de Tanzania y Centroáfrica. En Adamawa (Camerún)[38]
              • E1b1a1a1a1c (L485)
                • E-SK595 encontrado en Senegal, Gambia y Marruecos[5]
                • E-Z36531 encontrado en Sudáfrica, Marruecos y Cataluña (España)[5]
                • E-CTS9883 (Z36539) en los mende (Sierra Leona), wolof, fulas y mandingas de Gambia, fulas de Guinea, en Tamanrasset (Argelia), Senegal, Egipto, Marruecos y España.[5]
                • E-L514
                  • E-L515 en Nigeria, Níger, Ghana, Sierra Leona, Burkina Faso, Camerún, Marruecos y afroamericanos[5]
                  • (M191, U186, U247) es el subclado de E1b1a más común y es típico del pueblos bantúes. Común en Camerún, Nigeria, Gabón y Congo,[39] en los igbos se encontró 54%, en ibibios 46%, en los anaang 38%,[40] en los gur de Burkina Faso,[41] en Sudáfrica está presente en los joisán, pero especialmente en pueblos bantúes;[42] presente en Kenia, Centroáfrica, disperso en el Cercano Oriente y común en afroamericanos, tanto del Caribe[5] como de Sudamérica[43] y Norteamérica.[44] Importante en los fon de Benín con 57% y en Ruanda 51% en los hutu y 48% en los tutsi.[30]
            • E1b1a1a1a2 (M4231)
              • E1b1a1a1a2a (U175) extendido en el África Occidental
                • E-CTS1036 en Gambia, Sierra Leona y afroamericanos[5]
                • E-M4254 extendido en Benín, Costa de Marfil, Nigeria, Sierra Leona, Gabón, Kenia, Etiopía, Camerún, Catar y en sandawes (Tanzania).[5]
Mapa de distribución del haplogrupo E1b1a2 (M329) en África (Plaster et al. 2011)
        • E1b1a1a1b (Z36357) en Gambia y Camerún.[5]
      • E1b1a1b (Z5994) en Gambia y Sierra Leona.[28]
  • E1b1a2 (M329): Este haplogrupo es frecuente en el suroeste de Etiopía, especialmente entre las poblaciones de habla omótica.[45] Se encontró entre los oromos de Etiopía 2.6%[3] y está disperso en la península arábiga.[5] Se halló en Oromía (Etiopía) en restos de hace 4500 años.[5]

E1b1b (M215)
Distribución del haplogrupo E1b1b.

El haplogrupo E1b1b (M215/Page40/PF1942), inicialmente llamado E3b, es el haplogrupo más común en hablantes de lenguas afroasiáticas africanas (camíticas)[46] así como en muchos hablantes de lenguas nilo-saharianas y su mayor diversidad se encuentra en Etiopía. Está muy extendido en el cuerno de África, Norte de África, Sudán, bereberes, árabes y judíos askenazíes y sefardíes; también en el Sur de Europa, los Balcanes y gran parte de África subsahariana.

Las mayores frecuencias se encuentran en el Cuerno de África y África del Norte, encontrándose en Somalia 81%,[47] en Marruecos 79%, Túnez 72%,[14] Argelia 55%,[13] Etiopía 49%.[22], Libia 45%[48] y Egipto 44%.[14]

Étnicamente, se ha encontrado alta frecuencia entre bereberes del Sahara, como se puede observar en Túnez, donde se halló un 92.5%[12] y en Argelia 84%.[49] También predomina en los tuareg del Sahel, dando en Mali 91% y en los de Burkina Faso 78%.[50] En el África Oriental destacan los pueblos cushitas como los somalíes, los oromos (Etiopía) con 63%, los beja (Sudán) 52%[19] y los iraqw (Tanzania) con 56%.[18] Entre los pueblos nilo-saharianos se encontró que predomina entre los masalit (Chad) con 72%, los fur (Sudán) 59%[19] y los masái (especialmente en Kenia) 50%.[18] Fuera de África destacan los albaneses con 35%,[51] los griegos con 24%[52] y en general en los pueblos semitas, como por ejemplo los árabes jordanos con 31%.[53]

  • E1b1b* poco en amharas de Etiopía y en Yemen
  • E1b1b1 (M35.1/PF1944.1, M243)
    • E1b1b1a (V68, L539)
      • E1b1b1a* se encontró E-V68(xM78) en Cerdeña.[54]
      • E1b1b1a1 (M78, L18) (antes E3b1a) común en el cuerno de África, especialmente en Somalia con 78%;[21] presente también en África del Norte, Cercano Oriente y sureste de Europa.
        • E1b1b1a1a (Z1902/CTS10890)
          • E-V12 principalmente al sur de Egipto (44 %),[10] menor frecuencia en Sudán, coptos y nubios
            • E-M224 poco en yemeníes
              Distribución de E1b1b-V32 según Cruciani et al. 2007.
            • E-FGC51357 en la península arábiga
            • E-Y2863
              • E-V32 típico de hablantes de lenguas cushitas como los borana de Kenia con 71 %,[55] en Somalia (52 a 77 %), en oromos de Etiopía (32 %) y en beyas de Sudán; también en algunos nilosaharianos como los masalit y fur de Darfur (Sudán),[19] en menor frecuencia en Chad y en otras zonas de África del Norte
              • E-CTS693 encontrado disperso en Arabia Saudita, Egipto, Italia, Estados Unidos y aislado en Gales, Briansk (Rusia) y otras zonas de Europa y el Mediterráneo.[5]
          • E-Z22639
        • E1b1b1a1b (Z1919/CTS4231)
        • E1b1b1a1e (M521) poco en Grecia[59]
      • E1b1b1a2 (CTS1339, V2729) en Sicilia, Cerdeña, Argelia, Marruecos, Camerún y Gambia.[5]
    • E1b1b1b (Z827)
      • E1b1b1b1 (L19/V257)
        • E1b1b1b1* encontrado en bereberes, Sudoeste de Europa y Kenia.
          Distribución de E-M81
        • E1b1b1b1a (M81) predominante en la región del Magreb (80 %), especialmente en bereberes como los cabilios y otros; también en semitas como árabes y saharauis (76 %);[60] con algo de presencia en Iberia principalmente entre pasiegos (40 %)[55] y algo menos en Galicia y Portugal (12 %), Andalucía (9 %), Castilla y León (10 %), Cantabria (16 %), en Latinoamérica, y baja frecuencia en otras zonas del sur de Europa (6 %, Sicilia) y Cercano Oriente (4 %, Líbano y Turquía).
          • E-M183
        • E1b1b1b1b (PF2431) especialmente en África Occidental, Magreb y sudoeste de Europa.[5]
      • E1b1b1b2 (Z830/PF1961)
        • E1b1b1b2a (PF1962)
          • E-PF2025 en Irak, Cerdeña, Lituania y en pueblos eslavos.[5]
Distribución de E-M123
  • E1b1b2 (M281, V16) poco en oromos de Etiopía,[55] en Yemen y Arabia Saudita.[5]

Haplogrupo E2

E2 (M75, P68, CTS20 y otros 167 SNPs) es típico del África subsahariana, especialmente en Sudáfrica y en bantúes kenianos; también se encuentra en Burkina Faso, en hutus, tutsis, malgaches de Madagascar, khoisan, fon de Benín, iraqw de Tanzania, en Sudán, norte de Camerún y Senegal. Hay menores frecuencias fuera de África: en Catar, Omán y el resto de la península arábiga.

  • E2* en bajas frecuencias en Namibia, Senegal, Zimbabue y en los mandinga (África Occidental).
  • E2a (M41) con alta frecuencia en el pueblo alur con 67 % y en los hema 39%, ambos de R. D. del Congo.[18] En Etiopía 17%.[65] Desde el África Centro-Oriental hasta Sudán, especialmente en la región de los Grandes Lagos de África.
  • E2b (M98) Destacan los xhosa de Sudáfrica con 27.5 %,[18] pero está extendido en toda el África Subsahariana, incluyendo Madagascar.
    • E2b1 (M54, M90) Encontrado en los xhosa 27.5 %, rimaibe de Burkina Faso 22%, pigmeos mbuti 25%, daba (Camerún) 22%[16] y zulúes 21%.[18] Menores frecuencias (entre 9 y 15%) se encontró en sudafricanos (no joisánidos), bantús de Kenia, shirazíes de las Comoras, nilosaharianos del norte de Camerún y malgaches de Madagascar.
      • E-M85: En Kenia, Kinshasa (Congo), Gambia, Sudáfrica y península arábiga.[5]
        • E-M200: En los mbuti, R.D. del Congo.[16]
    • E2b2 (CTS1441, CTS1307) Encontrado en los yorubas (Nigeria).[5]

Personajes famosos
En el pueblo bamileke se ha encontrado frecuencias que llegan al 100% del haplogrupo E1b1a.

E1b1a (V38): E1b1a en Nelson Mandela y en el faraón Ramsés III. En Barack Obama[66] y E1b1a1g en Desmond Tutu[67]

E1b1b (M215): Se ha encontrado el subclado E1b1b1b2* E-Z830 en Albert Einstein,[68] E1b1b1a2 (V13) en los Hermanos Wright, E1b1b1c1* (E-M34*) en Napoleón Bonaparte y William Harvey,[69] E1b1b1b en Adolf Hitler y en Zinedine Zidane.[70][71]

Véase también

Haplogrupos del cromosoma Y humano

Adán cromosómico
A
BT
B CT
DE CF
D E C F
C1   C2 G H IJK
IJ K
I J LT K2
L T MS P NO
M S Q R N O
R1 R2
R1a R1b

Enlaces externos

Referencias
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