Rhinesuchidae

Les rhinésuchidés ont généralement un type de corps standard chez les tétrapodes, ces derniers disposant de quatre membres et d'une queue modérément longue. De plus, leurs corps sont généralement allongés et leurs membres sont petits et peu robustes, mais encore assez bien développés. Certains représentants qui sont classés dans cette famille sont très grands comparés aux amphibiens actuels, des genres comme Uranocentrodon mesurant jusqu'à une taille estimée à 3,75 mètres de longueur[N 1]^,[4]. Comme la plupart des stéréospondyles, leurs crânes sont aplatis et triangulaires, avec des yeux pointant vers le haut. La plupart des rhinésuchidés ont un museau relativement court, bien que celui d'Australerpeton soit très long et fin. Les seuls autres temnospondyles de grande taille du Permien à long museau furent les membres de la famille des archégosauridés, tels que Prionosuchus ou Konzhukovia[1]^,[5].

Croquis détaillé du crâne d'Uranocentrodon, l'échancrure otique étant élargie pour montrer les caractéristiques otiques des rhinésuchidés :

• Rainure stapédienne ;
• Crête oblique ;
• « Lamelle » (désignation basée selon l'étude publiée par Marsicano et al. en 2017) ;
• Crête tympanique ;
• Rebord « membranaire » ;
• Crête falciforme.

Comme la plupart des anciens amphibiens, les rhinésuchidés ont une paire d'indentations sur le bord arrière du crâne appelées échancrures otiques. Bien que parfois considérées comme ayant abrité des organes auditifs tels qu'un tympan, ces encoches sont plus susceptibles d'avoir contenu des spiracles, des trous charnus utilisés pour la respiration. Les rhinesuchidés peuvent être caractérisés par un système unique de crêtes et de rainures situé dans la cavité interne de chaque échancrure otique. Les parois de la cavité de l'échancrure otique, parfois appelée cavité tympanique, sont principalement constituées de la branche ascendante des os ptérygoïdes. Néanmoins, le bord intérieur de chaque cavité est formé par un os tabulaire. Les os tabulaires sont une paire d'os de formes triangulaires situé le long du bord arrière du crâne qui forment des structures pointues appelées cornes tabulaires. La partie supérieure de la paroi externe de la cavité est également formée en partie des os squamosaux, qui occupent principalement la face supérieure plate du crâne. La partie du squamosal qui forme la paroi de la cavité est séparée de la partie situé à l'extérieur de la cavité par une limite prononcée connue sous le nom de crête falciforme[1].

La paroi externe de la cavité présente une rainure longue et prononcée, appelée rainure stapédienne, qui s'étend longitudinalement le long de la paroi. Le bord inférieur de cette rainure est formé par une crête connue sous le nom de crête oblique, bien qu'elle ait également été appelée crista obliqua ou plus simplement rebord otique. Le bord supérieur de la rainure stapédienne est formé par une autre crête bordant l'os squamosal, qu'Eltink et al. (2016) nomment la « crête ptérygoïdienne dorsale »[5]. Cependant, l'étude de Marsicano et al. (2017) préfèrent utiliser le nom de « lamelle » pour cette structure afin qu'elle ne soit pas confondue avec une crête différente présente chez les lydekkérinidés, parfois appelée « crête oblique du ptérygoïde », mais plus communément appelée « crête tympanique »[1]^,[5]. De manière assez confuse, de nombreux rhinésuchidés sont également connus pour posséder une crête tympanique. Cette crête est positionnée plus en arrière que les autres crêtes, près de l'intersection des os ptérygoïde, du carré et du squamosal, et s'étend vers le bas le long de la face arrière de la joue. Le bord intérieur de la paroi extérieure de la cavité est formé par un rebord que la plupart des études appellent simplement « membrane ». Cette convention existe à la suite de l'ancienne hypothèse et probablement incorrecte selon laquelle les encoches otiques abriteraient les tympans[6]. Selon cette hypothèse, le rebord interne peut être attaché à une membrane s'étendant le long de la cavité interne de l'oreille[5].

Cette combinaison de rainures et de crêtes de la cavité otique est unique aux rhinésuchidés. La lamelle et le sillon stapédien ne sont connus dans aucun autre temnospondyles, bien qu'ils soient présents dans pratiquement tous les rhinesuchidés à l'exception de Broomistega, qui n'a pas de lamelle. La crête tympanique est présente chez la plupart des rhinesuchidés mais absente chez quelques-uns, et elle est également présente chez les lydekkérinidés. La crête oblique et la crête falciforme sont présentes dans la plupart des autres stéréospondyles, bien que la première soit moins bien développée, tandis que le rebord « membranaire » est présent dans pratiquement tous les stéréospondylomorphes[5].

Crâne presque complet de Laccosaurus watsoni (en haut), avec les restes fossiles du seul individu connu de Rhineceps nyasaensis (en dessous).

Divers os et ouvertures comprennent le palais chez les rhinésuchidés, comme chez d'autres amphibiens. À l'extrémité du palais se trouvent les vomers, tandis que les zones proches du bord de la bouche sont constituées d'os palatins et d'ectoptérygoïdes. Au milieu de la partie arrière de la bouche se trouve un os rectangulaire connu sous le nom de parasphénoïde. La majeure partie du parasphénoïde forme la face inférieure du neurocrâne aplati, bien qu'il possède également une fine tige faisant saillie vers l'avant connue sous le nom de processus cultriforme, qui s'étend le long de la ligne médiane du crâne pour croiser les vomers. Vers l'arrière de la bouche, il y a des os ptérygoïdes disposants de plusieurs dents sur chaque côté du crâne. Chaque ptérygoïde ont plusieurs branches, dont la branche postérieure qui s'étend en arrière et sur le côté du crâne, la courte branche médiale qui s'étend vers l'intérieur et se connecte à l'os parasphénoïde, une branche ascendante qui se projette vers le haut pour former l'échancrure otique, et la branche antérieure qui s'étend vers l'avant le long du palatin et de l'ectoptérygoïde. Les ptérygoïdes de la plupart des rhinésuchidés ont de très longues branches antérieures. Dans la plupart des membres de cette famille, la branche antérieure atteint aussi loin que les vomers, bien qu'Australerpeton a des branches antérieures relativement courtes. Une paire de grandes ouvertures, connues sous le nom de vides interptérygoïdes, remplissent les zones entre ces os, créant ainsi la majorité de l'espace ouvert du palais[1]^,[5]^,[7].

Vue de derrière, les branches supérieures du neurocrâne s'étendent d'un côté à l'autre, masquant partiellement la branche ascendante des ptérygoïdes. Chaque processus paroccipital est également perforé d'un petit foramen, appelé fenêtre post-temporale. Ces foramens sont très fins chez les rhinésuchidés. Au-dessus de ces processus paroccipitaux se trouvent les échancrures otiques ainsi que les os tabulaires. Les processus paroccipitaux pointent également vers l'arrière dans une certaine mesure, formant des cornes qui, chez certains rhinesuchidés, sont légèrement plus longues que celles des tabulaires. Vu d'en bas, la partie la plus proéminente du neurocrâne est l'os parasphénoïde. Les coins arrière du parasphénoïde ont de petites « poches » bordées de crêtes appelées cristamuscularis[1]. Ces crêtes peuvent avoir des muscles ancrés capables de manœuvrer la tête sur le cou[6].

De nombreux os constituent la face supérieure du crâne, bien qu'une paire d'os particulière ait acquis une conception spécifique chez les rhinésuchidés. Ces os sont les os jugaux et préfrontaux allongés, qui forment le bord avant des orbites oculaires. Chez la plupart des rhinésuchidés, le bord entre les deux os possède une forme « étagée », avec une extension externe triangulaire du préfrontal poussant la suture avec le jugal vers une position plus latérale (situé vers l'extérieur). Cependant, la suture est plus droite chez Australerpeton, comme chez les autres stéréospondyles[1].

Les mandibules ont une paire de trous visibles uniquement depuis le bord intérieur de la mâchoire. Le plus grand trou à la partie arrière du complexe osseux, connu sous le nom de foramen de Meckel postérieur, est mince et allongé chez les rhinésuchidés. Un trou supplémentaire sur la face inférieure de l'articulation de la mâchoire n'est visible que d'en bas. Ce trou, la corde du tympan, est de grand taille dans cette famille. Sur la face supérieure de l'articulation de la mâchoire, une fine rainure connue sous le nom de rainure arcadienne s'étend vers le côté lingual de la mâchoire et sépare d'autres bosses osseuses situées entre l'articulation de la mâchoire. Dans l'ensemble, les rainures et les crêtes de l'articulation de la mâchoire sont peu développées chez les rhinesuchidés par rapport à celles de nombreux autres groupes de stéréospondyles, ressemblant plutôt à l'articulation simple des archégosauridés tels que Melosaurus[1].

La plupart des rhinésuchidés ne sont connus qu'à partir de matériels crâniens, bien que quelques membres du groupe comme Uranocentrodon, Broomistega et Australerpeton incluent des spécimens préservant une partie importante du reste des squelettes. Un spécimen juvénile de Broomistega a des chevilles et des vertèbres mal ossifiées, indiquant que ses articulations auraient eu une grande quantité de matériel cartilagineux pour compléter la faible quantité d'os. Ce trait est souvent corrélé à un mode de vie aquatique. Les caractéristiques du crâne, telles que les orbites pointant vers le haut, soutiennent également cette hypothèse[8].

Tomodensitogrammes d'un Broomistega juvénile (vert) conservé dans un terrier fossilisé avec un Thrinaxodon (brun).

Malgré ce soutien à un mode de vie aquatique, d'autres éléments de preuves montrent que les rhinésuchidés auraient été capables d'un certain mouvement terrestre. Bien que les rhinésuchidés ne possèdent aucune adaptation pour creuser, un spécimen juvénile mal ossifié de Broomistega a été trouvé dans un terrier inondé qui était également habité par un thérapside cynodonte du genre Thrinaxodon[8]. Diverses conditions de conservation de ces animaux indiquent qu'ils cohabitaient paisiblement dans le terrier, susceptibles de survivre à une sécheresse en estivant, c'est-à-dire rester à l'état dormant pendant des conditions chaudes et sèches. Le fait qu'un Broomistega ait pu pénétrer dans le terrier d'un animal terrestre tel que Thrinaxodon indique que les rhinésuchidés ne seraient pas exclusivement aquatiques[8].

De plus, il est noté que les temnospondyles plus gros ont généralement des articulations bien plus ossifiées. Par exemple, de grands spécimens d'Australerpeton possèdent des hanches robustes, plusieurs os de la cheville complètement osseux et des pleurocentra ossifiées (une partie des vertèbres)[9]. Néanmoins, ces squelettes ne sont pas aussi fortement construits que ceux d'Eryops, un temnospondyle supposément terrestre, ayant une ceinture scapulaire plus petite et des sites moins proéminents pour l'attachement musculaire. Dias & Schultz suggèrent en 2003 que le mode de vie d'Australerpeton et vraisemblablement d'autres rhinésuchidés, est celui de piscivores semi-aquatiques, préférant chasser dans des plans d'eau douce peu profonds tout en conservant la capacité de marcher sur terre pendant les sécheresses[10].

Une étude histologique de plusieurs fossiles indéterminés de rhinésuchidés indique que les membres de la famille ont grandi de façon saisonnière, comme chez les amphibiens actuels. Les individus avaient également une durée de vie assez longue, un spécimen ayant entre 30 et 35 ans au moment de sa mort en fonction du nombre de lignes de croissance arrêtée (des anneaux dans l'os étant utilisés pour indiquer l'âge), présentes dans un fragment de hanche[11]. Certaines lignes de croissance arrêtée sont très étroites, indiquant que les individus pouvaient réduire leur croissance et leur métabolisme pendant les périodes difficiles. Cette capacité est peut être la raison pour laquelle les rhinésuchidés ont eu un succès évolutif vers la fin du Permien, ainsi que la façon dont quelques petits membres du groupe ont survécu à l'extinction qui en suivi[11].

Trois rangées d'os minuscules (osselets branchiaux) recouverts de fines structures semblables à des dents (denticules branchiaux) ont été conservées près du cou d'un spécimen d'Uranocentrodon. Ces os seraient presque certainement attachés aux arcs branchiaux des branchies pendant que l'animal était vivant[4]. Bien que de tels os soient rares parmi les stéréospondyles et inconnus chez tous les autres rhinésuchidés, cela peut simplement être dû au fait que les os d'autres genres ont été préservés dans des sédiments plus rugueux où ces os délicats pourraient être cassés ou difficiles à trouver[12].

Bien qu'il soit évident qu'Uranocentrodon aurait eu des branchies, il est difficile de déterminer de quel type de branchies s'agissait-il. D'une part, il pourrait s'agir de branchies internes comme celles des poissons, peu visibles de l'extérieur du corps. D'autre part, ils auraient pu être des branchies externes en forme de tige comme celles des larves de salamandres modernes ou même des salamandres adultes néoténiques telles que Necturus ou l'axolotl. Les branchies externes ont dû évoluer à partir des branchies internes au cours de l'évolution des amphibiens, bien que l'emplacement précis de cette transition soit contesté. Les os de soutien des branchies conservés chez les anciens amphibiens présentent de nombreuses similitudes avec ceux des branchies des poissons et des salamandres. Les paléontologues qui préfèrent comparer les anciens tétrapodes aux amphibiens modernes trouvent généralement de nombreuses similitudes entre les os fossiles et les os branchiaux des salamandres modernes. D'autre part, les paléontologues qui comparent les tétrapodes fossiles aux poissons fossiles considèrent que les os sont en corrélation avec les branchies internes. Cette énigme, connue sous le nom de paradoxe de Bystrow, rendait difficile l'évaluation des branchies chez les anciens amphibiens tels qu'Uranocentrodon, car différents paléontologues sont arrivés à des conclusions différentes en fonction de leur domaine d'étude[13].

Reconstitution d'Uranocentrodon, un très grand rhinésuchidé qui possède des branchies et une armure corporelle.

Le paradoxe de Bystrow est finalement résolu par une étude publié en 2011, qui révèle que les structures cérato-branchiales rainurées, qui sont les composants des arcs branchiaux, sont corrélées aux branchies internes. Les anciens tétrapodes conservant des structures cérato-branchiaux rainurés, comme le dvinosaurien Dvinosaurus, n'ont probablement eu que des branchies internes à l'âge adulte. Néanmoins, les branchies externes sont directement préservées en tant que tissus mous chez certains temnospondyles. Cependant, ces situations ne se produisent que chez les spécimens larvaires ou les membres de groupes spécialisés tels que les Branchiosauridae (en). Une espèce vivante de dipneuste (Lepidosiren) a des branchies externes sous forme de larves qui se transforment en branchies internes à l'âge adulte. Bien que les spécimens de dvinosaures adultes aient des caractéristiques squelettiques corrélées aux branchies internes, certains spécimens larvaires d'un autre dvinosaure, Isodectes, conservent les tissus mous de branchies externes. Ainsi, le développement des branchies des dvinosaures (et vraisemblablement d'autres temnospondyles, comme Uranocentrodon) refléterait celui de Lepidosiren. Bien que cette caractéristique soit probablement un exemple d'évolution convergente (car d'autres dipneustes possèdent exclusivement des branchies internes), elle reste un indicateur utile de la façon dont les branchies des temnospondyles se sont développées. Les auteurs de l'étude conclut que les branchies des temnospondyles, y compris Uranocentrodon et d'autres rhinésuchidés qui peuvent avoir possédé des branchies, seraient probablement internes comme ceux d'un poisson en tant qu'adultes, mais externes comme ceux d'une salamandre en tant que juvéniles[13].

Un squelette d'Uranocentrodon conserve également de grandes plaques d'écailles ou scutelles osseuses autour du corps. Les scutelles qui auraient été sur le ventre de l'animal sont disposées en rangées diagonales parallèles qui convergent vers la ligne médiane du corps et divergent lorsque les rangées s'étirent vers la queue. Chaque scutelle a une crête au milieu, et les scutelles plus loin vers la ligne médiane chevauchent celles plus éloignées. Le long de la ligne médiane, une rangée d'écailles plates et larges s'étendent de la gorge à la queue. Alors que ces écailles abdominales sont faites d'os, les écailles des autres parties du corps ont moins de structure osseuses et sont probablement faites de kératine à la place. Les écailles sur les côtés du corps sont plus plates et plus petites que les scutelles osseuses du ventre. Les scutelles à l'arrière du corps sont similaires, bien que de forme plus arrondie, avec quelques scutelles plus grandes près de la ligne médiane. Les écailles des membres postérieurs et le dessous de la région des hanches sont similaires à celles du dos, bien qu'aucun tégument ne soit conservé sur les membres antérieurs ou la queue. Ainsi, il est probable qu'au moins la queue aurait été sans armure et uniquement recouverte de peau nue[4].

Des écailles sont également conservées dans les spécimens d'Australerpeton. Ils ont une distribution similaire à ceux d'Uranocentrodon, mais sont généralement de forme plus ronde. Ils possèdent également une structure interne en forme de nid d'abeille et des caractéristiques histologiques indiquent qu'ils étaient profondément enfoncés dans la peau. Par conséquent, il est peu probable qu'ils auraient été visibles de l'extérieur du corps. Les chercheurs ne peuvent pas déterminer si les écailles des rhinésuchidés aurait permis ou restreint la respiration cutanée, c'est-à-dire une respiration passant à travers la peau comme chez les amphibiens modernes. D'autres applications potentielles des écailles comprennent la protection contre les prédateurs, la rétention d'eau pendant les sécheresses et peut-être même le stockage du calcium lorsque les conditions sont difficiles, une technique notamment utilisée par les représentants femelles des crocodiles du Nil. Cette dernière hypothèse est la moins probable, car les rhinésuchidés ne pondirent pas d'œufs à coquille dure comme chez les amniotes, ce qui est la raison pour laquelle les femelles crocodiles ont besoin de stocker du calcium[14].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Rhinesuchidae » (voir la liste des auteurs).

• Temnospondyli
• Stereospondyli

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • (cs + en) BioLib
  • (en) Paleobiology Database
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera

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