Sistema de dos superreinos

En taxonomía, el sistema de dos superreinos (también, sistema de dos dominios o sistema de dos imperios) consiste en la presunción de que la categoría más alta en la clasificación biológica la constituyen los superreinos Prokaryota y Eukaryota (dicotomía procariota-eucariota). Este sistema ha sido el más aceptado y de uso general antes del establecimiento del sistema de tres dominios.

Cuando el sistema de tres dominios se introdujo, los biólogos evolutivos han continuado prefiriendo el sistema de dos superreinos, alegando que el sistema de tres dominios exagera la división entre las arqueas y las bacterias. El estado actual de los conocimientos y el advenimiento de los análisis genéticos, propició la aceptación del sistema de tres dominios; sin embargo, las propuestas taxonómicas más recientes revelan que la tendencia actual se dirige hacia el restablecimiento del sistema dual procariota-eucariota.[1]

Comparación entre la estructura de una célula procariota y una eucariota.

La distinción procariota-eucariota se fundamenta en muchos aspectos, especialmente en la estructura celular y en la relación evolutiva entre ambos grupos. Se considera que la transición de procariontes a eucariontes es la mayor discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra; las diferencias ente ellos son enormes y la transición muy brusca.[2]

Prokaryota.
Eukaryota.
Sistema de dos dominios o imperios.

Historia de la dicotomía eucariota-procariota

Ernst Haeckel

La idea de una dicotomía como en el caso de la distinción procariota-eucariota, viene del descubrimiento de que las bacterias no poseen núcleo celular a diferencia de otros microorganismos. En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las bacterias, definiéndolas como microorganismos muy simples y sin núcleo.[3] En 1904 Haeckel publica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconociéndo que las algas verdeazuladas, al carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos.[4]

Édouard Chatton

El biólogo francés Édouard Chatton introdujo los términos procaryote y eukaryote en su “Pansporella perplexa. Reflexiones sobre la biología y la filogenia de los protozoos”, escrito en 1923 y publicado en 1925; en donde comenta sobre filogenia de primitivos protozoos flagelados (protomastigotes) y en 2 figuras hace alusión a la clasificación y filogenia de los protistas, agrupando a algas azul-verdosas y bacterias (Cyanophycaea, Bacteriacae, y Spirochaetaceae) como procariontes por la ausencia de núcleo celular; y a otros organismos con núcleo (Mastigiae, Ciliae, Cnidae) como eucariontes. En su tratado: “Títulos y trabajos científicos”, escrito en 1937 y publicado en 1938, hace una sola referencia comentando que protozoos, plantas y metazoos pertenecen al grupo de los eucariontes; y las bacterias y cianofíceas al de los procariontes. En realidad Chatton no aludía directamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sin embargo sentó las bases de la más conocida y fundamental dicotomía biológica, en donde la diferencia entre lo que llamamos procariota o eucariota es profunda.

Popularización de los términos

El biólogo estadounidense Ellsworth Dougherty, usa en 1957 el término eukaryon para referirse al núcleo eucariota; y para diferenciar flagelos llama pecilokont (en griego palo complejo) al flagelo eucariota y proterokont (palo temprano) al de las bacterias.[5] El biólogo francés André Lwoff, discípulo de Chatton, usa la distinción procariota-eucariota en varias de sus publicaciones de los años 1950. En 1957 define las diferencias entre virus y bacterias basándose en estructura molecular y fisiología, concluyendo que son muy diferentes y que no hay entidades biológicas transicionales entre ellos. En 1962 propone una taxonomía aparte para los virus.[6]

El microbiólogo canadiense Roger Stanier, mientras estuvo en 1961 en el Instituto Pasteur de París y contando con la influencia de Lwoff, hace referencia a la diferencia entre virus y un organismo celular y usa la terminología procariota-eucariota.[7] Para 1962 y en adelante, Stanier y colaboradores determinan que los organismos superiores y más evolucionados se caracterizan por poseer células eucariotas y los organismos estructuralmente más simples como bacterias y algas azul-verdosas están formados por células procariotas; de esta manera introducen estos términos en la bibliografía en inglés (eucaryotic and procaryotic cells).[8]

Dos superreinos, dominios o imperios

Algunos miembros del Manual de Bergey recibieron en 1962 con interés la nueva terminología, R.G.E. Murray promovió su reconocimiento taxonómico filogenético y en 1968 propone a Procaryotae y Eucaryotae como taxones del más alto nivel.[9] Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de «superreino».[10]

Gunther Stent en 1971, profundiza la división entre los superreinos Prokaryota y Eukaryota, uno simple y el otro complejo, con diferencias en el tamaño del orden del 1:10.000, en el desarrollo del ADN, en la estructura proteica de los cromosomas eucariotas y en la carencia procariota de mitosis, meiosis, centriolos y mitocondrias.[11] En 1978 Whittaker y Margulis le dan a estos grupos la categoría de dominio.[12]

En 1977 fue presentado el sistema de tres superreinos que luego fue actualizado en 1990 como de tres dominios con las denominaciones Archaea, Bacteria y Eucarya. Este sistema ha logrado amplia aceptación en la comunidad científica, sin embargo, varios biólogos evolutivos han criticado este sistema considerando que no está debidamente justificado y continúan sosteniendo que la dicotomía procariota-eucariota es la más grande división biológica. Tal es el caso de Lynn Margulis, que en 1995 sustenta la organización biológica en dos taxones: Prokarya y Eukarya, Ernst Mayr postula a Prokaryota y Eukaryota como un sistema de dos «dominios» (1990) o dos «imperios» (1998)[13] y Cavalier-Smith igualmente reconoce el sistema de dos imperios (2002).[14]

Para Margulis, el problema con el sistema de tres dominios está, entre otras cosas, en que es básicamente "bacteriocéntrico", pues ignora la diferencia crítica entre procariontes y eucariontes, que es la que hay entre la vida no-simbiogenética y la simbiogenética.[15] Cavalier-Smith menciona que las secuencias de todo el genoma de bacterias y arqueas reforzó la visión de que la organización genética procariota es fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de la eucariota; tal como se observa también en la maquinaria de replicación, transcripción y traducción.[16] Al respecto, Mayr opinó que la aparición de la vida eucariota, con toda su complejidad, constituyó una división dicotómica con la vida procariota, porque aquí es donde se encuentra la gran ruptura en el mundo viviente; agregando desdeñosamente que: "No puedo ver ningún mérito en absoluto en una cladística de tres imperios".[13]

Tabla comparativa

El sistema de dos superreinos se basa en las grandes diferencias entre procariontes y eucariontes, las cuales se pueden resumir en la siguiente tabla:

Característica Procariota Eucariota
Tamaño celular (diámetro típico)[17] 0,2–2,0 µm 10–100 µm
Núcleo celular No Sí
ADN circular lineal
Cromosomas uno (el nucleoide) múltiples, cada uno con dos cromátidas, centrómero, telómeros y cinetocoro
Ploidía haploide diploide, en gametos haploide y en otros casos poliploide o con alternancia
Tamaño del genoma (en millones de pares de bases) 0,5 – 10 [18] 2,2 – 150.000 [19]
Fracción de ADN no codificante del genoma[20] 12% aprox. 98% aprox.
ADN espaciador ITS ITS1, ITS2, ETS, IGS, NTS
Reproducción asexual por fisión binaria por mitosis, esporulación, propágulo y otros mecanismos.
Reproducción sexual No frecuente, es por meiosis
Transferencia genética horizontal Sí No, salvo en casos de endosimbiosis
Tejidos No En la mayoría de organismos multicelulares
Multicelularidad en mixobacterias y algunas cianobacterias en animales, plantas, macroalgas, hongos, pseudohongos y diversos mohos
Composición de la pared celular glicopéptidos, a veces glúcidos glúcidos como celulosa (plantas) y quitina (hongos)
Capa S Sí No
Esteroles y esfingolípidos en la membrana celular No Sí
Poros nucleares y proteínas para el transporte trans-membranal No Sí
Orgánulos membranosos como mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, plastos, retículo endoplasmático y aparato de golgi No Sí
Huso acromático (meiótico y mitótico) No Sí
Citoesqueleto simple, de proteínas estructurales complejo, de microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios
Proteínas estructurales MreB, FtsZ, ParM, MamK, etc. actinas, tubulinas, Arp2, Arp3, etc.
Ciclosis No Sí
Localización de enzimas y pigmentos en repliegues de la membrana plasmática en los orgánulos membranosos
Vesícula de gas Sí No
ARN mensajero policistrónico monocistrónico en la mayoría[21]
Intrones y exones en el ARNm No Mayormente
Maquinaria de maduración del ARNm No Mediante espliceosoma por corte y empalme con adición de caperuza y poli-A
Ribosoma (sedimentación y masa) 70S y 2700 kDa 80S y 4200 kDa
Subunidades menor y mayor del ribosoma 30S y 50S 40S y 60S
ARNr en la subunidad menor 16S 18S
ARNr en la subunidad mayor 5S, 23S 5S, 5.8S, 28S
ADN polimerasa (Pol) Polimerasas I, II, III, IV, V Polimerasas α, β, γ, δ, ε, ζ, η, θ, ι, κ, λ, μ, ν, σ, Rev1, telomerasa, TdT
ARN polimerasa (ARNP) un solo tipo tipos nucleares I, II, III, el mitocondrial y otros más en plantas
Operones Sí raros
Plásmidos Sí raros
Nucleolo No Sí
Transcripción (síntesis de ARN) y traducción (síntesis proteica)[22] Simultáneas (están acopladas) Independientes: la transcripción en el núcleo y la traducción en el citoplasma
Sitio de iniciación de la traducción en el ARNm para ensamblaje con el ribosoma. secuencia Shine-Dalgarno secuencia Kozak
Flagelo simple, insertado en la membrana y con movimiento rotatorio complejo, filamentoso, insertado en el citoesqueleto y con movimiento flagelar helicoidal y ciliar ondulatorio
Tipos de metabolismo muy variado (ver metabolismo procariota) heterótrofa o fotosintética
Respiración muy variada (ver ejemplos de respiración) aeróbica (mitocondrial), a veces anaerobia (hidrogenosomal)
Fagocitosis, pinocitosis y exocitosis No Sí
Sistemas de señalización celular como la maquinaria quinasa-fosfatasa para fosforilación y desfosforilación No Sí
Origen LUCA por abiogénesis LECA por eucariogénesis
Antigüedad según la evidencia fósil 4.280 a 3.770 Ma[23] 2200 a 2100 Ma[24][25]
Ejemplos bacterias, arqueas animales, plantas, hongos, protozoos, algas
Relación filogenética y simbiogenética entre los grandes imperios de la vida: Prokaryota y Eukaryota.

Las diferencias entre células procariotas y eucariotas han sido observadas desde fines del siglo XIX y las más saltantes son la presencia de núcleo celular en eucariotas y la gran diferencia de tamaño. La ausencia de orgánulos en los procariontes hace que estos parezcan vacíos en comparación, pues sólo pueden verse en ellos los ribosomas con ayuda de microscopio electrónico.

Por otro lado, para muchos biólogos evolutivos, la mayor diferencia radica en el propio origen de la célula eucariota, el cual se habría dado por la denominada simbiogénesis entre organismos procariotas que se fusionaron en un solo organismo (quimerismo), un proceso biológico considerado el más revolucionario desde el origen de la vida y que llevó la especiación a un nivel totalmente nuevo. Huellas de endosimbiosis se encuentran en orgánulos como las mitocondrias y cloroplastos, los cuales son parecidos a los procariontes por el tamaño, la reproducción, el ADN circular que poseen, los ribosomas que son también de 70S en la mayoría de los casos y su envoltura que es de doble membrana, como en las bacterias gram negativas.

Así pues, los eucariontes se diferencian de los procariontes no solo por su complejidad, sino por el proceso evolutivo que dio lugar a ellos; y debido a ese proceso están fuera del tratamiento cladístico tradicional.[26] Esta sigue siendo en la actualidad la principal cuestión dentro de la crítica al sistema de tres dominios, sistema que resulta incompatible con la biología evolutiva.

Taxonomía

Diversos modelos taxonómicos respaldan la clasificación biológica en dos grandes grupos. Cronológicamente tenemos los siguientes:

A. Allsop 1969

Clasificación de los organismos en dos superreinos:[10]

Robert H. Wittaker & Lynn Margulis 1978

Clasificación en dos superreinos y cinco reinos:[12]

Charles Jeffrey 1982

El botánico Charles Jeffrey divide en dos superreinos y cinco reinos:[27]

Ernst Mayr 1990

El biólogo evolucionista Ernst Mayr postula dos dominios y cuatro subdominios:[28]

Thomas Cavalier-Smith 1998

En dos imperios y seis reinos:[29]

Radhey S. Gupta 1998

En dos dominios. Los procariontes son divididos a su vez en dos subdominos:[30]

Margulis & Chapman 2009

Los biólogos Lynn Margulis y Michael J. Chapman 2009, clasificaron en dos superreinos y cinco reinos:[31]

  • Prokarya
    • Bacteria (subdividido en los dominios Archaea y Eubacteria)
  • Eukarya

Michael A. Ruggiero et al. 2015

La propuesta más reciente, es una clasificación consensuada para más de 1,6 millones de especies con información proporcionada por más de 3.000 taxonomistas y catalogada en el sistema del Catálogo de la Vida (CoL). Esta clasificación es una visión taxonómica práctica dada por la opinión de los expertos e incluye determinados grupos parafiléticos. Una jerarquía completa moderna, no ha existido previamente en este nivel de especificidad.

Divide en dos superreinos y siete reinos:[1]

  • Prokaryota
    • Archaea
    • Bacteria
  • Eukaryota
    • Protozoa
    • Chromista
    • Fungi
    • Plantae
    • Animalia

Cytota y Acytota

Tradicionalmente la naturaleza se clasifica en sin vida (Mineralia), y vida (Biota o Vitae), que en ocasiones de subdivide a su vez en Cytota o vida celular y Acytota o Aphanobionta, vida no celular como una referencia a los virus y viroides principalmente. Cytota se puede subdivir en Procariota y Eucariota.

  Series Imperios Dominios    Reinos
Mineralia sin vida
Biota / Vitae
vida		 Acytota / Aphanobionta (vida acelular)[nota 1] Ribozyviria
Viroidia
Riboviria Orthornavirae
Pararnavirae
Adnaviria
Duplodnaviria
Varidnaviria Bamfordvirae
Helvetiavirae
Monodnaviria Shotokuvirae
Sangervirae
Trapavirae
Loebvirae
Cytota
vida celular		 Prokaryota
Bacteria
Archaea
Eukaryota Protozoa
Chromista
Fungi
Plantae
Animalia       

Notas
  1. Acytota en sentido estricto incluye a los virus y agentes subvirales como viroides, los cuales son clasificados por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus en dos reinos dependiendo el tipo de material genético que porte (ADN o ARN). Aquí no se incluye a las proteínas prionicas (priones) y elementos genéticos móviles como plásmidos o transposones ya que científicamente no se consideran seres vivos pero se los describe como similares a los virus.

Referencias
  1. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  2. El País 2001, 'Los eucariotas son la mayor discontinuidad de la historia' ENTREVISTA: Radhey Gupta. Evolucionista molecular
  3. Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
  4. Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
  5. Dougherty, E. C. 1957. Neologism needed for structures of primitive organisms. 1. Types of nuclei. J. Protozool. 4:14.
  6. Lwoff, A. 1957. The concept of virus. J. Gen. Microbiol. 17:239-253.
  7. Stanier, R. Y. 1961. La place des bactéries dans le monde vivant. Ann. Inst. Pasteur 101:297-312.
  8. Stanier, R. Y., and C. B. van Niel. 1962. The concept of a bacterium. Arch. Mikrobiol. 42:17-35.
  9. Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Faculté des Sciences de l'Université J. E. Purkyne Brno) 34:249-252.
  10. Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
  11. Stent, G. 1971. Molecular genetics. An introductory narrative. W.H. Freeman, San Francisco, Ca.
  12. Whittaker RH & Margulis L. 1978, Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems. 1978 Apr;10(1-2):3-18.
  13. Mayr, Ernst 1998, Two empires or three? PNAS August 18, 1998 vol. 95 no. 17 9720-9723
  14. Thomas Cavalier-Smith 2004, Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 1251–1262. The Royal Society 2004. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  15. Margulis L., 1998. Symbiotic Planet — A new look at evolution. Basic Books. 147 p. Extraído por el microbióligo Robin Tecon en "Kingdoms or domains?".
  16. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  17. U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5ªEd. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2
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  19. Elizabeth Pennisi 2010. ScienceShot: Biggest Genome Ever Science AAAS news.
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  22. Ralston, A. (2008) Simultaneous Gene Transcription and Translation in Bacteria Nature Education 1(1):4
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  25. https://www.jagranjosh.com/current-affairs/diskagma-buttonii-22-billion-year-old-fossils-discovered-137659911-1
  26. David A. Walsh & W. Ford Doolittle 2005, The real ‘domains’ of life Genome Atlantic, Department of Biochemistry and Molecular Biology, Dalhousie University, Canada
  27. Charles Jeffrey, "Kingdoms, Codes and Classification", Kew Bulletin, Vol.37, 1982, p.403-416. JSTOR:4110040
  28. Ernst Mayr, "A natural system of organisms" , Nature, Vol.348, No.6301, December 6, 1990, p.491. doi 10.1038/348491a0
  29. Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  30. Gupta RS (1998). What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms. Mol Microbiol. 29(3):695-707.
  31. Lynn Margulis & Michael J. Chapman, Kingdoms & Domains : An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, Academic Press, Boston, 2009, 731 p. ISBN 978-0-12-373621-5

Véase también
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