خلية عضلية

خلايا العضلات الهيكلية هي الخلايا المفردة القابلة للتقبض ضمن العضلات، وتُسمى الألياف العضلية بسبب مظهرها الخيطي الطويل.[4] تحتوي العضلة المفردة مثل ذات الرأسين العضدية عند الذكر البشري البالغ على نحو 253,000 ليف عضلي.[5] ألياف العضلات الهيكلية هي الخلايا العضلية الوحيدة متعددة النوى وتسمى أنويتها الأنوية العضلية. يحدث هذا خلال تكوين العضلات إذ تتشكل الخلية العضلية من اندماج أرومات عضلية تعطي كل أرومة نواة واحدة للخلية العضلية المتشكلة أو النبيب العضلي.[6] يعتمد الاندماج على بروتينات خاصة بالعضلات تُعرف باسم فوسوجينات وتسمى مَيوميكر ومَيوميرجر.[7]

تحتوي الألياف العضلية المخططة على الُلييفات التي تتكون من سلاسل بروتينية طويلة من الخيوط العضلية. توجد ثلاثة أنواع من الخيوط العضلية: رقيقة وسميكة ومرنة، تعمل معًا لإنتاج تقلص العضلات.[8] تتكون الخيوط الرقيقة بمعظمها من الأكتين وتتكون الخيوط السميكة بمعظمها من الميوزين وينزلق هذان النوعان على بعضها لتقصير طول الألياف عند تقلص العضلات. النوع الثالث من الخيوط العضلية هو الخيوط المرنة المكونة من التيتين وهو بروتين كبير جدًا.

في تخططات الحزم العضلية، يشكل الميوزين الخيوط العاتمة التي تُكوّن الحزم إيه. تشكل خيوط الأكتين الرقيقة الخطوط النيّرة التي تسمى الحزم آي. تسمى أصغر وحدة انقباض في الألياف العضلية الساركومير وهي وحدة تتكرر بين نطاقي زيد. تحتوي الهيولى العضلية أيضًا على الغليكوجين الذي يوفر الطاقة للخلية خلال ممارسة التمارين المجهدة، والميوغلوبين، وهو الصباغ الأحمر الذي يخزن الأكسجين إلى حين حاجة العضلات.[8]

الشبكة الهيولية العضلية (الشبكة الساركوبلازمية)، وهي نوع متخصص من الشبكة الهيولية الملساء، تشكل شبكة حول كل لييف عضلي ضمن الليف العضلي. وتتألف هذه الشبكة من مجموعات تتكون الواحدة منها من ثنائية من الحويصلات النهائية المتوسعة التي تدعى الصهاريج الطرفية، ونُبيب تي واحد (نُبيب عرضي)، ينفذ عبر الخلية إلى الجانب الآخر؛ تشكل هذه المكونات ثلاثيات ضمن الشبكة الهيولية العضلية، كل أنبوب تي فيها مزود بصهريجين طرفيين على جانبيه. تشكل الشبكة الهيولية العضلية خزانًا لشوارد الكالسيوم، لذلك عندما ينتشر كمون العمل من خلال النبيب، فإنه ينبه الشبكة الهيولية العضلية لإطلاق شوارد الكالسيوم عبر القنوات الغشائية المبوبة لتحفيز تقلص العضلات.[8][9]

في نهاية كل ليف عضلي في العضلات الهيكلية، تجتمع الطبقة الخارجية من الساركوليما مع ألياف الوتر عند الوصل العضلي الوتري.[10][11] وضمن الألياف العضلية على السطح الداخلي للساركوليما توجد أنوية مسطحة متعددة؛ تنتج الحالة متعددة النوى في الحياة الجنينية عن اندماج أرومات عضلية متعددة لتشكيل ليف عضلي، وتعطي كل أرومة عضلية نواتها لتشكيل خلية عضلية واحدة متعددة النوى.[8]

يحتوي غشاء الخلية العضلية القلبية على الكثير من المناطق المتخصصة، والتي يمكن أن تشمل القرص البيني، والنبيبات العرضية. ويُغطى غشاء الخلية بغلالة رقيقة عرضها 50 نانومتر تقريبًا. تُقسم الغلالة الرقيقة إلى طبقتين؛ الصفيحة الكثيفة والصفيحة النيّرة. يمكن أن توجد أنواع مختلفة من الأيونات بين هاتين الطبقتين، بما فيها الكالسيوم.[12]

الخلية العضلية القلبية مخططة كالخلية العضلية الهيكلية وتحتوي على اللييفات والساركوميرات مثلها. يتثبت الغشاء الخلوي على الهيكل الخلوي من خلال ألياف مثبِتة عرضها 10 نانومتر تقريبًا. توجد هذه الألياف عمومًا عند الخطوط زيد وتشكل أخاديدًا تسمح للنبيبات بالبروز. في الخلية العضلية القلبية، يتشكل سطح صدفي نتيجة هذه العملية.[12]

الهيكل الخلوي هو ما تنشأ عنه بقية أجزاء الخلية وله وظيفتان أساسيتان؛ الأولى تحقيق الاستقرار في مواقع المكونات داخل الخلية والثانية المساعدة في ضبط حجم الخلية وشكلها. الوظيفة الأولى مهمة للعمليات الكيميائية الحيوية، إلا أن الأخيرة حاسمة في تحديد نسبة سطح الخلية إلى حجمها. ويؤثر هذا بشكل كبير على الخصائص الكهربائية للخلايا القابلة للاستثارة. ويمكن أن يكون الانحراف عن الشكل والحجم القياسيين للخلية تأثيرًا إنذاريًا سلبيًا.[12]

لا تحوي الخلايا العضلية الملساء لييفات أو ساركوميرات، وبالتالي لا تبدي مظهرًا مخططًا ومن هنا جاءت تسميتها. توجد في جدران الأعضاء المجوفة، كالمعدة والأمعاء والمثانة والرحم، وفي جدران الأوعية الدموية، وفي المسالك التنفسية والبولية والجهاز التناسلي. وفي العينين، ترخي العضلات الهدبية القزحية وتقلصها وتغير شكل العدسة. في الجلد، توجد الخلايا العضلية الملساء في العضلة الناصبة للشعرة التي تسبب انتصاب الشعر استجابة لانخفاض درجة الحرارة أو الخوف.[13]

خلايا العضلات الملساء مغزلية الشكل ذات وسط عرض ونهايتين مستدقتين. تحوي نواة واحدة ويتراوح طولها بين 30 إلى 200 ميكرومتر. وهي أقصر بآلاف المرات من ألياف العضلات الهيكلية. قطر الخلايا العضلية الملساء أصغر بكثير ما يلغي الحاجة إلى وجود النبيبات تي الموجودة في الخلايا العضلية المخططة. على الرغم من أن الخلايا العضلية الملساء تفتقر إلى الساركوميرات واللييفات إلا أنها تحتوي على كميات كبيرة من بروتينات التقلص الأكتين والميوزين. تتثبت خيوط الأكتين من خلال الأجسام الكثيفة (الشبيهة بالأقراص زيد في الساركوميرات) على الساركوليما.[13]