Euchambersia

Euchambersia est un genre éteint de thérapsides thérocéphales ayant vécu durant la fin du Permien (Wuchiapingien), entre 256 et 255 millions d'années avant notre ère, dans ce qui sont actuellement l'Afrique du Sud et la Chine. L'espèce type, Euchambersia mirabilis, est nommé par le paléontologue Robert Broom en à partir d'un crâne auquel manque la mâchoire inférieure. Un deuxième crâne attribué à l'espèce, appartenant probablement à un individu juvénile et toujours dans le même état de conservation, a été décrit par la suite. En , une deuxième espèce, Euchambersia liuyudongi, est officiellement décrite par les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala à partir d'un crâne bien préservé et de quelques restes postcrâniens fragmentaires. Le genre appartient à la famille éteinte des Akidnognathidae, historiquement désignée sous le synonyme Euchambersiidae (nommé d'après Euchambersia).

Euchambersia
Tomodensitométrie des crânes fossiles d'Euchambersia mirabilis appartenant à l'holotype (à droite) et au deuxième spécimen (à gauche).
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Therocephalia
Famille † Akidnognathidae

Genre

† Euchambersia
Broom, 1931

Espèces de rang inférieur

  • † E. mirabilis (type) Broom, 1931
  • † E. liuyudongi Liu & Abdala, 2022

Euchambersia est un thérocéphale de petite taille disposant d'un museau court et de grandes canines typique du groupe. Cependant, il se distingue parmi les thérocéphales de par la présence de rainures sur les canines et d'une grande indentation sur le côté du crâne. Certains auteurs considèrent que la rainure peu profonde situé à l'arrière des canines ferait partie d'un mécanisme de distribution de venin, mais cette hypothèse est mal étayée. Cependant, si cette supposition s'avère vraie, alors il s'agirait donc d'un des plus anciens tétrapodes connus à disposer de telles caractéristiques. Une étude publié en 2017 utilise la structure interne du crâne d'Euchambersia mirabilis comme preuve la plus forte en faveur de l'hypothèse concernant la venimosité. D'autres possibilités, comme l'existence d'une sorte d'organe sensoriel, restent encore plausibles pour expliquer la présence de certaines structures.

Découvertes et étymologie

L'holotype du genre Euchambersia, plus précisément de l'espèce type Euchambersia mirabilis, est découvert par le paléontologue Robert Broom durant le début du XXe siècle dans la ferme de Vanwyksfontein, propriété d'un certain M. Greathead, près de la ville de Norvalspont (en), au Cap-Nord, en Afrique du Sud. Il se compose d'un seul crâne déformé, catalogué NHMUK R5696, décrit plus en détail par Broom dans un article qu'il publie en [1]. C'est en 1966 qu'un deuxième crâne attribué à la même espèce, catalogué BP/1/4009, plus petit, y est trouvé, avant d'être décrit officiellement par James Kitching onze ans après, en [2],[3],[4]. Il manque la mâchoire inférieure aux deux spécimens. Ceux-ci proviennent de la même couche générale de roche, dans la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus (en) du groupe de Beaufort, au sein du supergroupe du Karoo[3]. Ce site est daté du stade Wuchiapingien du Permien supérieur[5], entre 256,2 et 255,2 millions d'années[6].

Le genre Euchambersia, qualifié par Robert Broom comme « le thérocéphale le plus remarquable jamais découvert », est nommé par ce dernier d'après l'éminent éditeur écossais et penseur évolutionniste Robert Chambers, dont Broom considère le livre Vestiges of the Natural History of Creation comme « un travail remarquable [bien que] méprisé par beaucoup »[1]. L'épithète spécifique du taxon, venant du latin mirabilis, signifiant « merveilleux », est nommé en raison de l'aspect unique de l'animal qui le différencie des autres thérocéphales[1].

La deuxième espèce, Euchambersia liuyudongi, est nommée par les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala en sur la base d'un crâne bien conservé mesurant 7 centimètres de long. Contrairement aux deux spécimens connus d'Euchambersia mirabilis, le spécimen catalogué IVPP V 31137 se dispose d'une mâchoire inférieure associée et de quelque restes postcrâniens qui inclut six vertèbres et quelques fragments de côtes. Il est originaire de la formation de Naobaogou, en Mongolie intérieure (Chine), un site datant de la même époque à celui d'où est connu l'espèce sud-africain. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur d'un technicien ayant découvert le spécimen[7].

Description

Description simplifié
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un corps hypothétique d'Euchambersia mirabilis.

Euchambersia est un thérapside de petite taille possédant un museau relativement court pour un thérocéphale, le crâne holotype, conséquence de la déformation et de l'écrasement lors de la fossilisation, ayant une longueur déduite d'environ 11,6 cm. Le deuxième crâne connu, d'une longueur de 8,2 cm[2],[3], appartient à un individu plus petit, très probablement à un individu juvénile, à en juger par le manque de fusion dans le crâne[4]. Le crâne de la deuxième espèce mesure 7 centimètres de longueur, mais il n'est pas précisé si le spécimen appartient à un adulte ou à un individu juvénile[7].

Selon les premières descriptions, les orbites des crânes d'Euchambersia sont plutôt petites. Les branches des os postorbitaires et de l'os jugal, qui entourent habituellement l'arrière et le bas de l'orbite oculaire chez les thérocéphales, semblent être soit très réduites, soit totalement absentes. Le haut de l'orbite est formé par l'os préfrontal et le frontal est également petit. Le crâne ne porte pas de foramen pinéal. Comme Theriognathus (en), le ptérygoïde et le palatin du palais ne sont pas séparés, par aucune sorte d'ouverture, du transpalatin, situé plus loin sur le côté de la mâchoire[1].

Dentition
Rangées dentaires conservées et reconstituées de l'holotype (D-F) et du deuxième spécimen (A-C).

Bien que les crânes soient incomplètement préservés, la tomodensitométrie suggère que chaque prémaxillaire contient cinq incisives, les alvéoles devenant progressivement plus grandes de la première à la cinquième. Comme chez les autres thériodontes, les couronnes des incisives d'Euchambersia sont coniques et manque également de dentelures, contrairement aux gorgonopsiens et à certains autres thérocéphales scylacosauriens, groupe dont le genre en fait partie. Le bord intérieur des incisives paraît être légèrement concave et le bord arrière semble avoir une crête. Le second spécimen a une incisive déplacée, conservée dans la cavité nasale, plus fortement recourbée et présentant des marques d'usure sur le bord supérieur, suggérant qu'il s'agit d'une incisive provenant de la mâchoire inférieure. La quatrième incisive a également une dent de remplacement qui pousse derrière elle, accompagnée d'une résorption (en) de la racine[4].

Le spécimen type préserve la canine droite[4]. Comme chez d'autres thérocéphales, les canines d'Euchambersia sont proportionnellement très grandes, ce qui suggère un mode de vie de prédateur spécialisé qui infligerait une morsure similaire à celle d'un animal à « dents de sabre » pour l'abattage des proies[8]. Cette canine est ronde en coupe transversale, et porte une crête proéminente sur le côté de la surface avant[3]. Immédiatement à côté de cette crête se trouve une dépression peu profonde qui s'élargit près du sommet de la dent, qui est probablement la même structure que la rainure interprétée par certains auteurs[4],[9]. Les thériodontes remplacent généralement leurs dents en alternance de telle sorte que la canine soit toujours fonctionnelle[10],[11],[12]. Les deux crânes d'Euchambersia ne montrent aucun signe de développement de canines de remplacement, ce qui suggère que l'animal dépendait de la présence et de la fonctionnalité simultanée de ces dernières[4].

Fosse maxillaire et canaux associés
Reconstitution en 3D des canaux maxillaires des deux crânes d'Euchambersia (A, BP/1/4009 ; B, NHMUK 5696, l'holotype) à partir de tomodensitogrammes, par rapport à ceux d'autres thérapsides (C, Bauria ; D, Olivierosuchus ; E, Thrinaxodon).

Aucune dent supplémentaire n'est présente derrière les incisives et les canines. Là où les thérocéphales ont des dents derrière les canines, se trouve à la place une grande dépression, ou fosse, du côté du maxillaire ; celle-ci est également délimitée en dessous par une partie du lacrymal et peut-être une partie du jugal[1]. Cette fosse mesure 48 % de la longueur de la mâchoire dans le spécimen type et 38 % dans le second crâne. Dans ces crânes, cette fosse est divisée en deux parties : une crête moins profonde sur le dessus et une dépression plus grande et plus profonde sur le fond. Un large sillon commençant derrière la canine entre en contact avec le fond de la fosse et passe ensuite à l'intérieur de la bouche. La partie inférieure de la fosse est fortement piquée et porte une petite ouverture, ou foramen, sur les surfaces avant et arrière[4].

La tomodensitométrie montre que ces ouvertures conduisent à des canaux. Ceux-ci se connectent au nerf trijumeau, qui contrôle la sensibilité faciale. Le canal dirigé vers l'avant se divise également en trois branches principales du nerf infra-orbitaire, qui se connectent toutes à l'alvéole de la canine, la jonction se produisant à environ 3 à 6 mm le long du canal, un autre point de variation entre les deux crânes[13]. La branche supérieure, la branche nasale externe, se divise en quatre branches dans le crâne holotype, mais elle ne se divise pas dans le deuxième crâne. Chez d'autres thérapsides comme Thrinaxodon, Bauria et Olivierosuchus, la branche nasale externe se divise généralement en trois branches ou plus. Tous ces canaux auraient amené des nerfs et des tissus riches en nutriments aux racines des canines et au reste de la mâchoire supérieure[4],[13].

Classification

En , Euchambersia est attribué à la famille des Euchambersiidae, alors nouvellement nommée par Lieuwe Dirk Boonstra[14],[15]. Celui-ci, lors de sa description, orthographie mal le taxon en « Euchambersidae », qui est un latin impropre. Par la suite, ce nom est corrigé par Friedrich von Huene en [16],[17]. Les Euchambersiidae sont initialement considérées comme séparées des familles des Moschorhinidae et des Annatherapsididae. En , Christiane Mendrez découvre que ces groupes sont des sous-familles étroitement apparentées, renommés Annatherapsidinae, Moschorhininae et Euchambersiinae au sein du groupe plus large et redéfini des Moschorhinidae (bien qu'elle continue d'utiliser le nom Annatherapsididae)[18],[17].

L'analyse phylogénétique de James Hopson et Herb Barghusen en soutient l'hypothèse de Christiane Mendrez de trois sous-familles au sein des Moschorhinidae, mais les deux paléontologues préfèrent utiliser le nom Euchambersiidae comme synonyme[19]. En , Adam Huttenlocker et ses collègues font valoir que les noms Annatherapsididae, Moschorhinidae et Euchambersiidae sont des synonymes juniors d'Akidnognathidae, puisque le genre Akidnognathus est le premier à avoir été décrit au sein de ce taxon[17]. Ce nom atteint par la suite une acceptation plus large parmi les chercheurs[17],[20],[21]. Huttenlocker et Christian Sidor (en) redéfinissent plus tard les Moschorhininae comme faisant partie des Akidnognathidae, à l'exception des genres Annatherapsidus et Akidnognathus[22].

Tomodensitométries à travers la canine droite de NHMUK 5696, l'holotype (vue d'en haut) et celle d'une incisive vue en plusieurs angles (provenant possiblement de la mâchoire inférieure), appartenant à BP/1/4009, le second spécimen (vue d'en bas).

En , Mikhaïl Ivakhnenko inclut les Akidnognathidae, désigné sous le synonyme Euchambersiidae dans son article, comme le groupe frère de la famille des Whaitsiidae au sein de la super-famille des Whaitsioidea[15]. Cependant, d'autres chercheurs n'incluent pas les Akidnognathidae dans ce taxon. Les analyses phylogénétiques d'Huttenlocker et Sidor découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea. La topologie récupérée par l'analyse de d'Huttenlocker et Sidor est montré ci-dessous[22] :

◄ Therocephalia


Lycosuchus



Scylacosauria

Scylacosauridae


Eutherocephalia

Scylacosuchus

Whaitsioidea

Ophidostoma


Hofmeyria

Ictidostoma

Mirotenthes

Whaitsiidae

Baurioidea

Chthonosauridae


Akidnognathidae

Annatherapsidus

USNM PAL 412421

Akidnognathus


Moschorhininae

Promoschorhynchus

Olivierosuchus

Euchambersia

Cerdosuchoides

Moschorhinus














Paléobiologie
Reconstitution en image de synthèse de la tête d'Euchambersia mirabilis par Alex Bernardini.

Les grandes fosses situés dans les os maxillaires d'Euchambersia font l'objet d'un débat permanent quant à leurs fonctions. La plupart des chercheurs s'accordent pour dire qu'elles contenaient une sorte de glande sécrétoire. Broom soutenait initialement l'idée que les fosses auraient contenu des glandes salivaires parotides[1], une proposition qui sera plus tard rejetée par Boonstra et Jean-Pierre Lehman, qui notent que les glandes parotides ont tendance à être placées derrière l'œil[14],[23]. Boonstra suggère respectivement que les fosses aurait contenu des glandes lacrymales[14], tandis que Lehman propose que ces dernières contiendrait des glandes de Harder (en)[23]. Cependant, l'hypothèse de Lehman s'avère être peu probable, car les glandes de Harder sont généralement placées à l'intérieur de l'orbite[4]. Franz Nopcsa émet la théorie que les fosses dans les maxillaires auraient abrité des glandes à venin, qui peuvent être dérivées de glandes lacrymales, les canines striées et les encoches derrière les canines ayant permis au venin de s'écouler passivement dans la circulation sanguine de la proie[24]. Cette hypothèse a été largement acceptée tout au long du XXe siècle[20],[25],[26],[27] et la morphologie caractéristique d'Euchambersia a été utilisée pour soutenir d'éventuelles adaptations venimeuses parmi divers autres animaux préhistoriques[9],[28],[29], incluant les thérocéphales apparentés Megawhaitsia et Ichibengops[15],[30].

Coupe transversale de la canine d'Euchambersia illustrée à l'origine par Broom (en haut à gauche), avec la reconstitution « rainurée » ultérieure (en haut au centre) et la nouvelle reconstitution basée sur des tomodensitogrammes (en haut à droite), par rapport à celles d'autres mammifères (en bas).

Une grande partie de cette acceptation est basée sur l'hypothèse erronée que les canines sont rainurées au lieu d'être striées[3], les canines rainurées d'Euchambersia seraient parallèles aux crocs de divers serpents venimeux ainsi qu'aux incisives libérant du venin des solénodontes actuels[27]. Cette interprétation, apparue constamment dans la littérature scientifique publiée après , est déterminée par Julien Benoit comme étant le résultat de la propagation du diagramme trop reconstruit du crâne de Broom, sans le contexte des spécimens réels. Cette ligne de preuve est soulevée pour soutenir la nécessité d'une réévaluation de l'hypothèse d'une morsure venimeuse d'Euchambersia[3]. De plus, Benoit fait valoir que les canines cannelées et striées ne sont pas nécessairement associées aux animaux venimeux non plus, comme le montre leur présence chez les hippopotames, les muntjacs et les babouins, chez lesquels elles jouent un rôle pour le toilettage ou l'aiguisage des dents[27],[3],[31]. Chez les deux derniers, les canines striées sont également accompagnées d'une fosse devant l'œil, qui n'a aucun lien avec le venin[27],[32]. De plus, les dents rainurées et striées des serpents non venimeux sont utilisées pour réduire la traînée d'aspiration lors de la capture de proies glissantes comme les poissons ou les invertébrés[33].

Reconstitution en bleu de l'hypothétique glande à venin qui devrait occuper la fosse dans le maxillaire, avec les canaux maxillaires en vert dans le deuxième (A-B) et le spécimen type (C-D).

La tomodensitométrie des spécimens connus d'Euchambersia par Benoit et al. est plus tard utilisée pour fournir un support plus concret en faveur de l'hypothèse de la possible venimosité. Les canaux menant vers et depuis les fosses maxillaires, comme le révèlent les analyses, auraient principalement soutenu le nerf trijumeau ainsi que les vaisseaux sanguins[34],[35],[36]. Cependant, le fait que les canaux conduisent également et directement à la racine des canines suggère qu'ils auraient eu un rôle secondaire dans l'apport de venin. En tout, Euchambersia semble avoir eu une glande à venin, logée dans les fosses maxillaires, un mécanisme de délivrance du venin, les canaux maxillaires, et un instrument par lequel une blessure pour la livraison de venin peut être infligée, à savoir les canines striées, qui répondent aux critères d'un animal venimeux tel que défini par Wolfgang Bücherl[37]. Benoit et al. notent que cela ne démontre pas de manière concluante la venimosité d'Euchambersia, en particulier compte tenu des objections précédemment énoncées. De plus, aucun animal vivant n'est doté d'un système de distribution analogue au système proposé pour Euchambersia[N 1].

Une autre hypothèse suggérée par Benoit et al. implique une sorte d'organe sensoriel occupant les fosses dans les maxillaires. Uniquement parmi les thérapsides[13], le canal à l'intérieur du maxillaire est exposé à l'arrière de la fosse maxillaire, ce qui implique que le canal, portant le nerf trijumeau, a pu s'étendre à travers la fosse, en dehors du contour du crâne. Benoit et al. émettent donc l'hypothèse que la fosse peut avoir soutenu un organe sensoriel spécialisé, analogue à l'organe des crotales et d'autres serpents actuels, ou alternativement un ganglion de cellules nerveuses[41]. Il est également possible que cet organe remplace l'œil pariétal chez Euchambersia, comme le fait l'organe de la fosse des vipères[42]. Cependant, un tel organe sensoriel élargi est sans précédent chez les tétrapodes du Permien, et les quelques autres thérocéphales auxquels manque également un œil pariétal n'ont pas non plus de fosses dans les maxillaires[43]. Ainsi, Benoit et al. considèrent l'hypothèse du venin comme étant la plus plausible[4]. En , l'officialisation de la découverte du spécimen bien conservé de la deuxième espèce, Euchambersia liuyudongi, prouvent que ni le museau ni l'orbite montre des signes d'un glande venimeuse. Seules les glandes préorbitales, c'est à dire odorantes, ont été trouvées, soutenant l'hypothèse de la « glande odorante », bien que des tomodensitogrammes soient nécessaires pour plus de connaissances sur la dentition et le crâne de la nouvelle espèce[7].

Paléoécologie

Euchambersia mirabilis
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Euchambersia mirabilis s'apprêtant de dévorer un dicynodonte.

D'après les archives fossiles, la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus (en), d'où Euchambersia mirabilis est connu, correspond à une plaine inondable couvertes de nombreux petits ruisseaux formant des méandres. Le niveau d'eau dans ces fleuves dépendait probablement des saisons[5]. À en juger par le pollen conservé dans cette zone, le taxon pollinique Pityosporites (qui provient probablement d'une plante similaire à Glossopteris) est très commun, formant environ 80 à 90 % du pollen découvert, bien que les sédiments prédominants ne sont pas idéaux pour la conservation du pollen[44].

Au sein même de cette zone, de nombreux thérocéphales contemporains d'Euchambersia ont été identifiés, tels que Hofmeyria (en), Homodontosaurus (en), Ictidostoma (en), Ictidosuchoides (en), Ictidosuchops (en), Macroscelesaurus (en), Polycynodon (en) et Proalopecopsis. Des gorgonopsiens tels que Aelurognathus, Aelurosaurus, Aloposaurus, Arctognathus, Arctops, Cerdorhinus (en), Clelandina, Cyonosaurus, Dinogorgon, Gorgonops, Lycaenops, Rubidgea, Scylacops (en) et Sycosaurus sont aussi présents[5].

Un des herbivores les plus abondant dans la zone d'assemblage de Cistecephalus est le dicynodonte Diictodon, avec plus de 1 900 spécimens connus[N 2]. D'autres dicynodontes découverts sont Aulacephalodon (en), Cistecephalus, Dicynodon, Dicynodontoides (en), Digalodon (en), Dinanomodon (en), Emydops, Endothiodon (en), Kitchinganomodon (en), Oudenodon (en), Palemydops (en), Pelanomodon (en), Pristerodon (en) et Rhachiocephalus (en). Des biarmosuchiens comme Lemurosaurus (en), Lycaenodon (en), Paraburnetia (en) et Rubidgina (en) ou encore des cynodontes non mammaliens comme Cynosaurus (en) et Procynosuchus sont connus de cette zone. D'autres tétrapodes non synapsides tels que des sauropsides incluant Younginia (en), Anthodon, Milleretta, Nanoparia (en), Owenetta (en) et Pareiasaurus ou des amphibiens temnospondyles comme Rhinesuchus sont également connus[5].

Euchambersia liuyudongi

La formation de Naobaogou, d'où Euchambersia liuyudongi a été découvert, est l'une des faunes du Permien supérieur les plus diversifié situé en dehors d'Afrique et de Russie, endroits où les tétrapodes de cette période sont majoritairement répandus[7]. Ce lieu préserve de nombreux fossiles de dicynodontes tels que Daqingshanodon (en) ou Turfanodon (en)[47], des parareptiles comme Gansurhinus (en) et Elginia (en) et même des chroniosuchiens comme Laosuchus[48],[49],[50]. D'autres thérocéphales, incluant Caodeyao et des Akidnognathidae proche du genre Euchambersia, tels Shiguaignathus ou Jiufengia sont aussi connus au sein du site[7].

Culture populaire

En raison de la découverte assez spéciale des crânes attribués à cet animal, Euchambersia est souvent représenté par plusieurs médias comme possédant du venin[3] :

Notes et références

Notes
  1. La plupart de certains animaux délivrent du venin par la mâchoire inférieure[38],[39], tandis que les serpents ont des canaux spécialisés[4],[40].
  2. Le genre Diictodon est également présent dans la zone d'assemblage d'Endothiodon, plus ancienne, où il est plus abondant[45],[46].

Références
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