Stegoceras

El cráneo de Stegoceras tenía una forma aproximadamente triangular visto desde un lado, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos se eliminó, solo ligeramente visible en algunos especímenes y se denominan colectivamente "frontoparietales". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, con solo los lados rugosos. Se estrechó por encima y entre las órbitas oculares. El frontoparietal se estrechó en la parte posterior, quedó encajado entre los huesos escamosos y terminó en una depresión sobre el occipucio, la parte posterior del cráneo. Los huesos parietal y escamoso formaron una plataforma gruesa sobre el occipucio denominada plataforma parietoescamosal, cuya extensión varió entre los especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula, y la parte posterior estaba hinchada. Estaba adornado con tubérculos espaciados irregularmente y una fila de nódulos o protuberancias se extendía a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo o pequeño cuerno a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una fila interior de tubérculos más pequeños corría paralela a la más grande. Excepto por la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba adornado con nódulos, muchos dispuestos en filas.[7]

Imágenes de CT del cráneo UALVP 2 en vistas múltiples, que muestran las densidades superficiales relativas del hueso (azul: bajo, amarillo: alto)

La gran órbita tenía la forma de una elipse imperfecta, con el eje más largo de adelante hacia atrás y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra infratemporal detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo tenía un tamaño muy reducido debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicráneo, el suelo de la caja craneana, se acortó y se distanció de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar. El occipucio se inclinó hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital se desvió en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen frontal inferior de la órbita, y su superficie tenía filas de ornamentación en forma de nodo. Los huesos prefrontal y palpebral estaban fusionados y formaban una cresta gruesa por encima de la órbita. El hueso yugal relativamente grande formaba el margen inferior de la órbita, extendiéndose mucho hacia adelante y hacia abajo, hacia la articulación de la mandíbula. Estaba adornado con crestas y nudos en un arreglo radiante.[7]

Las aberturas nasales eran grandes y estaban orientadas hacia el frente. El hueso nasal era grueso, fuertemente esculpido y tenía un perfil convexo. Formó una protuberancia en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. El frente inferior del premaxilar, hueso anterior del maxilar superior, estaba rugoso y engrosado. Había un pequeño foramen en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson, un órgano del sentido del olfato. El maxilar era corto y profundo, y probablemente contenía un seno. El maxilar tenía una serie de forámenes que se correspondían con la posición de cada diente allí, y estos funcionaban como pasajes para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula se articula con el cráneo por debajo de la parte posterior de la órbita. La parte dentada de la mandíbula inferior era larga, y la parte de atrás era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por facetas en la parte frontal de la mandíbula inferior.[7] Al igual que otros paquicefalosauridos, tendría un pico pequeño.[9]

Molde del cráneo de S. validum UALVP 2, el primer cráneo completo de paquicefalosaurio

Stegoceras tenía dientes que eran heterodontes, diferentes entre sí, y tecodontes, colocados en alvéolos. Tenía filas marginales de dientes relativamente pequeños y las filas no formaban un borde de corte recto. Los dientes estaban colocados oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superponían ligeramente entre sí de adelante hacia atrás. De cada lado, el ejemplar más completo, UALVP 2, tenía tres dientes en el premaxilar, dieciséis en el maxilar, ambos parte del maxilar superior, y diecisiete en el dentario del maxilar inferior. Los dientes del premaxilar estaban separados de los que estaban detrás del maxilar por una pequeña diastema, espacio, y las dos filas en el premaxilar estaban separadas por un espacio desdentado en el frente. Los dientes de la parte anterior del maxilar superior y anterior del maxilar inferior eran similares, estos tenían coronas más altas, puntiagudas y recurvadas y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales del maxilar inferior eran más grandes que los del maxilar superior. Los bordes delanteros de las coronas tenían ocho dentículos y el borde trasero tenía de nueve a once. Los dientes en la parte posterior de la mandíbula superior, el maxilar, e inferior eran triangulares en vista lateral y comprimidos en vista frontal. Tenían largas raíces de sección ovalada y las coronas tenían un cíngulo marcado en la base. Los dentículos aquí estaban comprimidos y dirigidos hacia la parte superior de las coronas. Tanto el lado exterior como el interior delLas coronas de los dientes tenían esmalte y ambos lados estaban divididos verticalmente por una cresta. Cada borde tenía alrededor de siete u ocho dentículos, y el borde frontal generalmente tenía la mayor cantidad.[7]

El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosáuridos por características tales como su saliente parietoescamosal pronunciada, aunque se hizo más pequeño con la edad, la cúpula "incipiente" de su frontoparental, aunque la cúpula aumentó con la edad, sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los costados y dorso de los huesos escamosos, hileras de hasta seis tubérculos en la cara superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la retroproyección del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener una diastema reducida.[10][11] El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, tiene fenestras supratemporales más grandes, aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes, y tiene contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que S. validum,[1][8] y parece haber sido más grácil en general.[12]

La columna vertebral de Stegoceras se conoce de forma incompleta. La articulación entre las cigofisis, procesos articulares, de las vértebras dorsales de la espalda posterior sucesivas parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hizo muy rígida, y fue fortalecida aún más por los tendones osificados.[7] Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital hacia abajo, que se articula con la primera vértebra del cuello, indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de S o U como la mayoría de los cuellos de dinosaurios.[13][14][15] Basado en su posición en Homalocephale, los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada "canasta caudal" en la cola, que consiste en filas paralelas, con los extremos de cada tendón en contacto con el siguiente sucesivamente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y solo se conocen en los peces teleósteos. La característica es exclusiva de los paquicefalosáuridos entre los animales tetrápodos y puede haber funcionado para hacer más rígida la cola.[16]

Dos esqueletos de S. validum reconstruidos basados ​​en el espécimen UALVP 2, Royal Tyrrell Museum

La escápula, era más larga que el húmero, hueso de la parte superior del brazo, su hoja era delgada y estrecha y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero sí se expandió mucho en la base. El coracoides era principalmente delgado y con forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, ligeramente torcido a lo largo de su longitud y ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral, donde se unen los músculos deltoides y pectorales, estaba débilmente desarrollada. Los extremos del cúbito se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Visto desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo y se ensanchaba hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber acomodado una extensión posterior del intestino. El ilion estaba alargado y el isquion era largo y delgado. Aunque no se conoce el pubis, probablemente se redujo en tamaño como el de Homalocephale. El fémur, hueso del muslo, era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y torcida, y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido angosto, y el único ungual conocido, hueso de la garra, de un dedo del pie era delgado y ligeramente curvado.[7] Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen por completo, lo más probable es que fueran como otros paquicefalosáuridos al tener manos con cinco dedos y cuatro dedos en los pies.[9]

El siguiente cladograma muestra la ubicación de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae según Schott et al., 2016.[40]

Cráneo parcial de un S. validum juvenil de cabeza plana, UCMZ(VP) 2008.001

La biogeografía y la historia evolutiva temprana de los paquicefalosaurianos son poco conocidas y solo pueden aclararse mediante nuevos descubrimientos. Los paquicefalosáuridos aparecen abruptamente en el registro fósil y están presentes tanto en América del Norte como en Asia, por lo que se desconoce cuándo se originaron por primera vez y desde qué dirección se dispersaron. Los miembros más antiguos conocidos del grupo, como Acrotholus están "totalmente abovedados" y se conocen desde la etapa Santoniana del período Cretácico superior, hace unos 84 millones de años. Esto es antes de los supuestamente más primitivos Stegoceras del Campaniano medio, hace 77 millones de años y Homalocephale del Maastrichtiano Temprano hace 70 millones de años, por lo que la cúpula del cráneo puede ser un rasgo homoplástico, una forma de evolución convergente. La aparición tardía de paquicefalosáuridos en comparación con los ceratopsianos relacionados indica un largo linaje fantasma, inferido, pero que falta en el registro fósil, que abarca 66 millones de años, desde el Jurásico superior hasta el Cretácico. Dado que los paquicefalosáuridos eran principalmente pequeños, esto puede deberse a un sesgo tafonómico. Los animales más pequeños tienen menos probabilidades de ser preservados a través de la fosilización. También es menos probable que se conserven los huesos más delicados, razón por la cual los paquicefalosaurianos son conocidos principalmente por sus cráneos robustos.[10][39]

No es del todo seguro qué comían los paquicefalosáuridos, al tener dientes muy pequeños y acanalados, no podrían haber masticado plantas fibrosas y duras con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que sus dientes afilados y aserrados eran ideales para una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos.[41] Stegoceras puede haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de los lagartos iguanidos. Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por el contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las observadas en otros dinosaurios ornitisquios. Cada tercer diente maxilar de UALVP 2 son dientes de reemplazo en erupción, y el reemplazo de dientes ocurrió en progresión hacia atrás en tres secuencias. La región occipital de Stegoceras estaba bien delimitada para la inserción de músculos y se cree que el movimiento de la mandíbula de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos se limitaba principalmente a movimientos hacia arriba y hacia abajo con solo una ligera capacidad de rotación de la mandíbula. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental y las facetas de desgaste de los dientes indican que la fuerza de mordida se usó más para cortar que para aplastar.[7][42]

Mandíbula y dientes de UALVP 2.

En 2021, el paleontólogo canadiense Michael N. Hudgins y sus colegas examinaron los dientes de Stegoceras y Thescelosaurus y descubrieron que, si bien ambos tenían dientes heterodontes, podían distinguirse estadísticamente entre sí. Debido a su amplia boca y dientes más uniformes, Stegoceras era un alimentador masivo indiscriminado que cosechaba grandes cantidades de vegetación, mientras que los dientes y la boca estrecha de Thescelosaurus indican que era un alimentador selectivo. Paquicephalosáuridos y tescelosáuridos ocurren en las mismas formaciones de América del Norte, y parece que su coexistencia fue posible gracias a que ocuparon diferentes ecomorfoespacios, aunque Stegoceras y Thescelosaurus ellos mismos no eran contemporáneos.[43]

Serie de crecimiento de cráneos de S. validum, según Schott et al., 2011.

Históricamente se han propuesto varias explicaciones para la variación observada en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos. Brown y Schlaikjer sugirieron que había dimorfismo sexual en el grado de abombamiento y plantearon la hipótesis de que los especímenes de cabeza plana como AMNH 5450, Ornatotholus, representaban la forma femenina de Stegoceras. Esta idea fue respaldada por un estudio morfométrico de 1981 realizado por Champan y sus colegas, que encontró que los machos tenían cúpulas más grandes y gruesas.[11][44] Después de que se descubrieran otros paquicefalosáuridos de cabeza plana, se propuso que el grado de cúpula fuera una característica con importancia taxonómica y por lo tanto, AMNH 5450 se consideró un taxón distinto desde 1979 en adelante. En 1998, Goodwin y sus colegas propusieron en cambio que la inflación de la cúpula era una característica ontogenética que cambiaba con la edad, basándose en un estudio histológico de un cráneo de S. validum que mostró que la cúpula consistía en hueso vascular de rápido crecimiento, consistente con una aumento de la dominancia a través de la edad. Estos autores encontraron que las características supuestamente distintas de Ornatotholus podrían ser fácilmente el resultado de la ontogenia.[11][30]

Imágenes de TC de TMP 84.5.1, un S. validum juvenil o subadulto , con secciones

En 2003, Williamson y Carr publicaron una serie de crecimiento hipotético de S. validum, mostrando a Ornatotholus como la etapa juvenil. Sugirieron que los juveniles se caracterizaban por un techo frontoparietal plano y engrosado, con fenestras supratemporales más grandes y salpicado de tubérculos y nódulos poco espaciados. La plataforma parietoescamosal no estaba reducida de tamaño y la sutura frontoparietal estaba abierta. Los subadultos tenían cúpulas en forma de montículos, con la parte posterior del parietal y el techo del cráneo planos. Las fenestras supratemporales presentaban asimetría de tamaño y el cierre de la sutura frontoparietal era variable. Los nodos se estiraron o casi se borraron a medida que la cúpula se expandía durante el crecimiento, quedando una superficie teselada. El patrón a menudo se borraba en el punto más alto, vértice, de la cúpula, el área donde se producía la máxima expansión. Los tubérculos en el cráneo se estiraron en diferentes direcciones con tubérculos hipertrofiados, agrandados. La parte posterior y los lados de los cráneos de subadultos y adultos estaban adornados con tubérculos menos modificados. Antes de incorporarse a la cúpula ampliada, los huesos del cráneo se expandieron, dando como resultado uniones entre estos huesos. La cúpula adulta era ancha y convexa, e incorporaba la mayor parte del estante, que era de tamaño reducido y sobresalía del occipucio como un "labio" grueso. Se cerraron las fenestras supratemporales, pero la sutura entre los huesos del cráneo frontoparietales y conectados no siempre se cerró en adultos y subadultos.[32]

En 2011, Ryan Schott y sus colegas realizaron un análisis más completo de la ontogenia de la cúpula craneal en S. validum. El estudio encontró que la plataforma parietoescamosal conservó la disposición de la ornamentación a lo largo del crecimiento y que la vascularización de las cúpulas frontoparietales disminuyó con el tamaño. También encontró que la forma y el tamaño del domo estaban fuertemente correlacionados con el crecimiento, y que el crecimiento era alométrico, en contraste con el isométrico, de plano a abovedado, lo que respaldaba a Ornatotholus como un Stegoceras juvenil. También plantearon la hipótesis de que este modelo de crecimiento del domo, con cambios dramáticos de juvenil a adulto, era la trayectoria de desarrollo común de los paquicefalosáuridos. Estos investigadores notaron que aunque la observación de Williamson y Carr de que las fenestras supratemporales se cerraban con la edad era generalmente correcta, aún había un alto grado de variación individual en el tamaño de estas fenestras, independientemente del tamaño de la frontoparietal y, por lo tanto, esta característica puede tener sido independiente de la ontogenia.[11]

Un estudio de 2012 realizado por Schott y David C. Evans encontró que el número y la forma de los nódulos individuales en la plataforma escamosa de los cráneos examinados de S. validum variaban considerablemente, y que esta variabilidad no parece estar correlacionada con los cambios ontogénicos, pero se debió a a la variación individual. Estos investigadores no encontraron correlación entre el ancho de las fenestras supratemporales y el tamaño de la escamosa.[45]

Cráneos de S. validum (A_; B) y Prenocephale (C_; D) con el ápice marcada por una flecha a la izquierda, con posibles orientaciones de combate a la derecha, según Peterson et al., 2013

Se ha debatido la función de las cúpulas de los paquicefalosáurido y a Stegoceras se lo ha utilizado como modelo para la experimentación en varios estudios. La cúpula se ha interpretado principalmente como un arma utilizada en el combate intraespecífico, una estructura de exhibición sexual o un medio para el reconocimiento de especies.[46][47] La hipótesis de que los cráneos abovedados de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos se usaron para golpear cabezas fue sugerida por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edwin Colbert.en 1955. En 1970 y 1971, Galton elaboró esta idea y argumentó que si la cúpula fuera simplemente ornamental, habría sido menos densa y que la estructura era ideal para resistir los impactos. Galton sugirió que cuando Stegoceras sostuviera su cráneo verticalmente, perpendicular al cuello, la fuerza se transmitiría desde el cráneo, con pocas posibilidades de que se dislocara, y la cúpula, por lo tanto, podría usarse como un ariete. Creía que era poco probable que se hubiera utilizado principalmente como defensa contra los depredadores, porque la cúpula en sí carecía de púas y las de la plataforma parietoescamosal estaban en una posición "ineficaz", pero lo encontró compatible con la competencia intraespecífica. Galton imaginó que las cúpulas estaban juntas, mientras que la columna vertebral se mantenía en posición horizontal. Esto podría hacerse mientras se enfrentan mientras se dan golpes, o mientras se cargan con la cabeza baja, análogo a las ovejas y cabras modernas. Sues en 1978, basado en modelos de plexiglás, señaló que la rigidez de la espalda habría sido útil al usar la cabeza para este propósito y el impacto sería absorbido a través del cuello y el cuerpo, y los ligamentos y músculos del cuello evitarían lesiones por golpes de refilón, como en el borrego cimarrón moderno. Sues también sugirió que los animales podrían haberse golpeado en los costados.[13][14][15]

En 1997, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter señaló que las vértebras dorsales de la espalda del paquicefalosáurido Homalocephale muestran que la espalda se curvaba hacia abajo justo antes del cuello, que no se conservó y a menos que el cuello se curvara hacia arriba, la cabeza apuntaría hacia el terreno. Por lo tanto, infirió que los cuellos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se sostenían en una postura curva, como es la norma en los dinosaurios y que, por lo tanto, no habrían podido alinear la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente recto, lo que sería necesarios para transmitir el estrés. Sus cuellos tendrían que mantenerse por debajo del nivel de la espalda, lo que podría haber dañado la médula espinal en caso de impacto. El borrego cimarrón moderno y el bisonte superan este problema al tener ligamentos fuertes desde el cuello hasta las espinas neurales altas sobre los hombros, que absorben la fuerza del impacto, pero tales características no se conocen en los paquicefalosáuridos. Estos animales también absorben la fuerza del impacto a través de cámaras sinusales en la base de sus cuernos,y sus frentes y cuernos forman una amplia superficie de contacto, a diferencia de la superficie estrecha de las cúpulas de los paquicefalosáuridos. Debido a que la cúpula de Stegoceras era redondeada, habría dado un área muy pequeña para el impacto potencial, y las cúpulas habrían rebotado entre sí, a menos que el impacto estuviera perfectamente centrado. Los paquicefalosáuridos en combate habrían tenido dificultades para verse mientras tenían la cabeza baja, debido a las crestas óseas sobre los ojos.[13]

Imágenes de TC que muestran la densidad interna del hueso en UALVP 2 (azul: bajo, rojo: alto)

Cortes transversales de CT de los cráneos de UALVP 2 (izquierda) y un duiker de vientre blanco (derecha)

Debido a los problemas que encontró con la hipótesis de los cabezazos, Carpenter sugirió que las cúpulas eran adaptaciones para los cabezazos, como se ve en algunos grandes mamíferos africanos. Imaginó que dos animales estarían parados paralelos, uno frente al otro o en la misma dirección, y darían golpes directos al costado del oponente. En consecuencia, el ancho corporal relativamente grande de los paquicefalosaurios puede haber servido para proteger los órganos vitales del daño durante los golpes de flanco. Es posible que Stegoceras y paquicefalosáuridos similares habrían dado los golpes con un movimiento del cuello desde un lado y una rotación de la cabeza. Los lados superiores de la cúpula tienen la mayor superficie y pueden haber sido el punto de impacto. El grosor de la cúpula habría aumentado la potencia detrás de un golpe a los lados, y esto aseguraría que el oponente sintiera la fuerza del impacto, sin resultar gravemente herido. El borde óseo por encima de la órbita pudo haber protegido el ojo del agresor al dar un golpe. Carpenter sugirió que los paquicefalosáuridos primero se habrían involucrado en una demostración de amenaza moviendo y presentando sus cabezas para mostrar el tamaño de sus cúpulas, fase de intimidación, y luego se habrían golpeado entre sí, hasta que un oponente señalara sumisión.[13]

En 1987, JK Rigby y sus colegas sugirieron que las cúpulas de los paquicefalosáuridos eran órganos de intercambio de calor utilizados para la termorregulación, basándose en sus "estructuras radiantes" internas, trabéculas. Esta idea fue apoyada por algunos otros escritores a mediados de la década de 1990.[47] En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron que la falta de senos paranasales en el cráneo de Stegoceras y la red de huesos vasculares en forma de "panal de abeja" en la cúpula no eran adecuados para los cabezazos y señalaron que los huesos adyacentes a los cúpula corría el riesgo de fractura durante tal contacto. Partiendo de la idea de que los tendones osificados que endurecieron las colas de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos les permitieron adoptar una postura de trípode, sugerido por primera vez por Maryańska y Osmólska en 1974, Goodwin et al. sugirió que estas estructuras podrían haber protegido la cola contra los golpes de flanco, o que la cola misma podría haber sido utilizada como arma.[30] En 2004, Goodwin y sus colegas estudiaron la histología craneal de los paquicefalosáuridos y encontraron que la vascularización, incluidas las trabéculas, de las cúpulas disminuía con la edad, lo que encontraron inconsistente con una función en los cabezazos o el intercambio de calor. También sugirieron que una capa densa de fibras de Sharpey cerca de la superficie de la cúpula indicó que tenía una cubierta externa en vida, lo que hace imposible conocer la forma de la cúpula en un animal vivo. En cambio, estos investigadores concluyeron que las cúpulas eran principalmente para el reconocimiento y la comunicación de especies, como en algunos bóvidos africanos y que el uso en la exhibición sexual era solo secundario. Además, especularon que la cubierta externa de las cúpulas tenía colores brillantes en vida o puede haber cambiado de color según la estación.[47]

Restauración de un par con cúpulas de diferentes colores.

En 2008, Eric Snively y Adam Cox probaron el rendimiento de los cráneos de paquicefalosáuridos en 2D y 3D a través del análisis de elementos finitos y descubrieron que podían soportar un impacto considerable. Una mayor bóveda de las cúpulas permitió mayores fuerzas de impacto. También consideraron probable que las cúpulas de los paquicefalosáuridos estuvieran cubiertas de queratina, un material fuerte que puede soportar mucha energía sin sufrir daños permanentes, como los osteodermos de los cocodrilos, y por lo tanto incorporaron queratina en su fórmula de prueba. [47] En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian y John R. Horner propuso que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general, incluidas cúpulas, volantes, cuernos y crestas, se usaron principalmente para el reconocimiento de especies y descartó otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Entre otros estudios, estos autores citaron el artículo de Goodwin et al. de 2004 sobre las cúpulas de los paquicefalosáuridos como apoyo a esta idea, y señalaron que tales estructuras no parecían tener dimorfismo sexual.[48] En una respuesta a Padian y Horner el mismo año, Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual, usados en exhibición o combate para competir por parejas, era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlos, y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies.[49] En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal existente usa tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de relaciones sexuales mutuas, selección donde ambos sexos están ornamentados.[50]

En 2011, Snively y Jessica M. Theodor realizaron un análisis de elementos finitos mediante la simulación de impactos en la cabeza con cráneos escaneados por tomografía computarizada de S. validum, UALVP 2, Prenocephale prenes y varios artiodáctilos existentes que dan cabezazos. Descubrieron que las correlaciones entre los golpes en la cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en los animales vivos también existían en los paquicefalosáuridos estudiados. Stegoceras y Prenocephale tenían formas de cráneo similares a las del borrego cimarrón con hueso esponjoso que protege el cerebro. También compartieron similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa. Se descubrió que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras, esta especie que da cabezazos tiene una cúpula que es más pequeña pero igualmente redondeada. Stegoceras era más capaz de disipar la fuerza que los artiodáctilos que golpean la cabeza con grandes fuerzas, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosáuridos más viejos y posiblemente la capacidad disminuida para curarse de las heridas, argumentaron en contra de tal combate en individuos mayores. El estudio también probó los efectos de una cubierta de queratina en la cúpula y descubrió que ayuda en el rendimiento. Aunque Stegoceras carecía de los senos neumáticos que se encuentran debajo del punto de impacto en los cráneos de los artiodáctilos que golpean la cabeza, en su lugar tenía puntales vasculares que podrían haber actuado de manera similar como aparatos ortopédicos, así como conductos para alimentar el desarrollo de una cubierta de queratina.[51]

Dos cúpulas de S. validum con lesiones (flechas) mostradas desde arriba.

En 2012, Schott y Evans sugirieron que la regularidad en la ornamentación escamosa a lo largo de la ontogenia de Stegoceras era consistente con el reconocimiento de especies, pero el cambio de frontoparietales planos a abovedados en la edad avanzada sugiere que la función de esta característica cambió a través de la ontogenia y quizás fue sexualmente seleccionados, posiblemente para combate intraespecífico.[45] En 2012, Caleb M. Brown y Anthony P. Russell sugirieron que las colas rígidas probablemente no se usaron como defensa contra los golpes en los flancos, pero pueden haber permitido a los animales adoptar una postura de trípode durante el combate intraespecífico, con el cola como apoyo. Brown y Russell descubrieron que la cola podría ayudar a resistir la carga de compresión, tracción y torsión cuando el animal entregaba o recibía golpes con la cúpula.[16]

Un estudio de 2013 realizado por Joseph E. Peterson y sus colegas identificó lesiones en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos, que se interpretaron como infecciones causadas por traumatismos. Se encontraron lesiones en el 22 % de los cráneos de paquicefalosáuridos muestreados, una frecuencia consistente en todos los géneros, pero estaban ausentes en los especímenes de cabeza plana, que se han interpretado como juveniles o hembras, lo que es consistente con el uso en combate intraespecífico, por territorio o compañeras. La distribución de las lesiones en estos animales tendía a concentrarse en la parte superior de la cúpula, lo que respalda el comportamiento de cabezazos. Los golpes en los flancos probablemente resultarían en menos lesiones, que en su lugar se concentrarían en los lados de la cúpula. Estas observaciones se realizaron al comparar las lesiones con las de los cráneos y flancos de los esqueletos de ovejas modernas. Los investigadores notaron que los animales modernos que se dan cabezazos usan sus armas tanto para el combate como para la exhibición y que los paquicefalosáuridos, por lo tanto, también podrían haber usado sus cúpulas para ambos. Mostrar un arma y estar dispuesto a usarla puede ser suficiente para resolver disputas en algunos animales.[46]

En 1989, Emily B. Griffin descubrió que Stegoceras y otros paquicefalosáuridos tenían un buen sentido del olfato, basándose en el estudio de endomoldes craneales que mostraban grandes bulbos olfativos en el cerebro.[52] En 2014, Jason M. Bourke y sus colegas descubrieron que Stegoceras habría necesitado cornetes nasales cartilaginosos en la parte frontal de las fosas nasales para que el flujo de aire llegara a la región olfativa. La evidencia de la presencia de esta estructura es una cresta ósea a la que podría haberse adherido. El tamaño de la región olfativa también indica que Stegoceras tenía un agudo sentido del olfato. Los investigadores encontraron que el dinosaurio podría haber tenido un cornete en forma de espiral, como en un pavo o uno ramificado, como en un avestruz ya que ambos podrían haber dirigido el aire a la región olfativa. El sistema de vasos sanguíneos en los pasajes también sugiere que los cornetes sirvieron para enfriar la sangre arterial caliente del cuerpo que se dirigía al cerebro. El cráneo del espécimen UALVP 2 de S. validum fue adecuado para un estudio de este tipo debido a su excepcional conservación; tiene tejido blando osificado en la cavidad nasal, que de otro modo sería cartilaginoso y, por lo tanto, no se conservaría a través de la mineralización.[53]