Mammouth laineux

Taille du mammouth laineux (en rouge) en comparaison avec un homme et d'autres mammouths.

L'apparence du mammouth laineux est probablement la mieux connue de tous les animaux préhistoriques car plusieurs individus aux tissus préservés ont été retrouvés pris dans la glace. De plus cet animal a été très fréquemment représenté par les premiers hommes. Les mâles adultes pouvaient atteindre une taille aux épaules de 2,7 à 3,4 m et pesaient jusqu'à 6 tonnes. Il est presque aussi grand que les éléphants d'Afrique modernes, qui atteignent communément 3 à 3,4 m, mais plus petit que les espèces de mammouths plus primitives tels que le mammouth méridional (Mammuthus meridionalis) et le mammouth des steppes (Mammuthus trogontherii), ou que son contemporain le mammouth de Colomb (Mammuthus columbi). La raison pour cette taille inférieure n'est pas connue. Les femelles mesuraient en moyenne 2,6 à 2,9 m de hauteur aux épaules et étaient un peu plus frêles que les mâles, pesant au plus 4 tonnes. Un nouveau-né pesait environ 90 kg. Ces tailles sont estimées à partir de celles des éléphants modernes de taille similaire[1]. Peu de spécimens retrouvés congelés avaient leurs organes génitaux intacts, et le sexe est souvent déterminé à partir du squelette. La meilleure indication pour le déterminer est ainsi la ceinture pelvienne, car l'ouverture qui permet le passage du nouveau-né est toujours plus large chez les femelles que chez les mâles[2]. Bien que les mammouths de l'île de Wrangel aient été plus petits que ceux du continent, leur taille était variable et ils n'étaient pas suffisamment petits pour être qualifiés de « nains »[3]. Il a été dit que les dernières populations de Mammouths laineux avaient décliné en taille et présentaient un dimorphisme sexuel plus marqué, mais cela a été contredit par une étude de 2012[4].

Représentation rupestre d'un mammouth datant d'il y a 13 000 à 11 000 ans à la grotte des Combarelles, France.

Les Mammouths laineux présentent diverses adaptations au froid, dont la plus notable est la robe de fourrure qui couvrait l'intégralité de son corps. Par ailleurs leurs oreilles étaient nettement plus petites que celles des éléphants modernes, mesurant environ 38 cm de long et entre 18 et 28 cm de large. L'oreille d'un jeune de 6 à 12 mois retrouvé congelé, « Dima », mesurait moins de 13 cm de long. Cette petitesse des oreilles permettait de limiter l'exposition au froid et donc les déperditions de chaleur ou les gelures. Pour les mêmes raisons, la queue était courte, mesurant seulement 36 cm chez le « Berezovka mammoth ». La queue comprenait 21 vertèbres, tandis que celle des éléphants modernes en présentent de 28 à 33. Tous ces points illustrent typiquement la règle d'Allen.

Leur peau n'était pas plus épaisse que celle des éléphants, entre 1,25 et 2,5 cm. Ils disposaient d'une couche de graisse pouvant atteindre 10 cm d'épaisseur sous la queue, qui les aidait à conserver leur chaleur corporelle. Les Mammouths laineux avaient de larges lambeaux de peau sous leur queue qui couvraient l'anus, une caractéristique que l'on retrouve chez les éléphants modernes[5].

Fresque d'un Mammouth laineux au Royal BC Museum.

Reconstitution paléontologique d'un mammouth laineux devant la galerie de Paléontologie et d'Anatomie comparée du Muséum national d'histoire naturelle de Paris.

Parmi les autres caractéristiques dépeintes sur les parois des grottes, on note une grande et haute tête, et un dos incliné avec des épaules très hautes. Cette forme résulte des vertèbres du dos dont la longueur diminue du devant vers l'arrière. Ces caractéristiques ne sont pas visibles chez les jeunes, qui ont un dos convexe comme les éléphants d'Asie. Les peintures rupestres ont également permis d'identifier une caractéristique de la trompe des mammouths qui a pu être confirmée par la découverte d'un spécimen pris dans la glace en 1924 et surnommé « Middle Kolyma mammoth », préservé avec une trompe intacte. À la différence de l'extrémité de la trompe des éléphants modernes, le « doigt » supérieur de l'extrémité de la trompe des mammouths a un lobe pointu et allongé mesurant 10 cm, tandis que le « pouce » inférieur mesure 5 cm et est plus large. La trompe de « Dima » mesurait 76 cm de long, tandis que celle du « mammouth de Lyakhov » (dont le squelette est exposé au Muséum national d'histoire naturelle à Paris) faisait 2 m de long[5]. La trompe très bien préservée d'un spécimen juvénile surnommé « Yuka » a été décrite en 2015 ; elle présentait une excroissance de chair un tiers au-dessus de son extrémité. Contrairement au reste de la trompe qui a une section de forme ovale, cette partie a une section ellipsoïdale et un diamètre deux fois plus important. Cette caractéristique a été retrouvée chez deux autres spécimens de différents sexes et âges[6].

Fourrure au Muséum d'histoire naturelle de Vienne.

La fourrure est composée d'une couche extérieure de « poils de jarre », qui mesuraient 30 cm sur la partie supérieure du corps et jusqu'à 90 cm de long sur les flancs pour 0,5 mm de diamètre, et d'une couche dense de poils de bourre plus courts et légèrement bouclés mesurant 8 cm de long et 0,05 mm de diamètre. Les poils du haut de la jambe pouvaient atteindre 38 cm de long et ceux du pied mesuraient 15 cm de long, atteignant les orteils. Les poils de la tête étaient relativement courts mais plus longs sous le dessous et sur les côtés de la trompe. La queue était prolongée par des poils grossiers pouvant atteindre 60 cm de long, qui étaient plus épais que les poils de jarre. Vraisemblablement, les mammouths muaient saisonnièrement et la fourrure la plus lourde tombait au printemps. Comme les carcasses de mammouths retrouvées prises dans la glace l'ont certainement été à l'automne, les spécimens retrouvés portaient probablement tous la fourrure hivernale. Les éléphants modernes ont beaucoup moins de poils, bien que les jeunes aient une couverture pileuse un peu plus développée que les adultes[7]. Des comparaisons entre les poils des mammouths laineux et ceux des éléphants ont montré que leur morphologie était par contre relativement semblable[8].

Les Mammouths laineux avaient dans leur peau de nombreuses glandes sébacées qui sécrétaient des huiles dans leur fourrure, améliorant son isolation, évitant que l'eau ne la pénètre et lui donnant un aspect brillant[9].

La fourrure des Mammouths laineux préservés est brun-orangée, mais cela semble être lié à un blanchiment des pigments durant leur conservation. La quantité de pigments varie d'un poil à l'autre ainsi qu'à l'intérieur d'un même poil[5]. Une étude de 2006 a séquencé le gène MC1R (qui influence la couleur du poil chez les mammifères) à partir d'os de Mammouths laineux. Deux allèles ont été découverts : un dominant et l'autre récessif. Chez les mammifères, l'allèle récessif MC1R résulte en des poils clairs. Les mammouths qui naissaient hétérozygotes avec au moins un exemplaire de l'allèle dominant avaient des fourrures sombres, tandis que ceux qui avaient deux exemplaires de l'allèle récessif avaient des fourrures plus claires[10]. Une étude de 2011 a cependant montré que les individus clairs étaient rares[11]. En 2014, une autre étude a montré que la coloration d'un individu pouvait varier d'une dépigmentation des poils supérieurs, ou d'une robe bicolore mêlant poils de jarre rouge-brun et non pigmentés, à des robes avec les poils de bourre non pigmentés, donnant à chaque fois une coloration globale claire[12].

Squelette avec des défenses asymétriques au Barcelona Mammoth Museum.

Les Mammouths laineux avaient de très longues défenses, plus incurvées que celles des éléphants modernes. La plus grande défense jamais retrouvée mesurait 4,2 m de long pour un poids de 91 kg, mais en général elles mesuraient entre 2,4 et 2,7 m pour un poids de 45 kg. Les défenses des femelles étaient plus petites et plus fines, mesurant en moyenne entre 1,5 et 1,8 m pour un poids de 9 kg. Les fourreaux des défenses étaient parallèles et proches l'un de l'autre. Environ un quart de la longueur était situé à l'intérieur du fourreau. Les défenses croissaient en spirales, dans des directions opposées à leur base et se continuaient en formant une courbe jusqu'à ce que leurs extrémités pointent l'une en face de l'autre, se croisant parfois. De cette façon, la majeure partie du poids des défenses était proche du crâne, et il y avait moins de moment que si elles étaient droites. Les défenses étaient généralement asymétriques, de manière parfois importante, certaines défenses se développant parfois vers le bas plutôt que vers le haut, et certaines se cassant. Les jeunes développaient de petites défenses temporaires longues de quelques centimètres, qui étaient remplacées par des défenses permanentes un an plus tard. La croissance des défenses se poursuivait tout au long de la vie de l'animal, même si elle ralentissait lorsque celui-ci avait atteint l'âge adulte. Les défenses croissaient d'environ 2,5 à 15 cm chaque année. Certaines peintures rupestres représentent des Mammouths laineux avec de courtes défenses, voire sans défenses, mais on ne sait pas s'il s'agit d'une vue d'artiste ou d'une observation réelle. Les femelles Éléphants d'Asie n'ont pas de défenses, mais aucun fossile de mammouth n'a été retrouvé dépourvu de ces attributs[13]^,[14].

Molaire venant de Font de Champdamoy, France, Musée Georges-Garret.

Les Mammouths laineux avaient quatre molaires fonctionnelles à la fois, deux au niveau de la mâchoire supérieure et deux au niveau de la mâchoire inférieure. Environ 23 cm de leur couronne étaient à l'intérieur de la mâchoire et 2,5 cm en émergeaient. Les dents étaient continuellement poussées vers l'avant, de la même façon qu'un convoyeur à bande. Elles ont jusqu'à 26 crêtes distinctes d'émail, elles-mêmes couvertes de « prismes » dirigés vers la surface utilisée pour mâcher. Elles étaient relativement résistantes et rendues solidaires par le cément et la dentine. Un mammouth avait six ensembles de molaires durant sa vie, qui étaient remplacées cinq fois, mais quelques spécimens pouvaient avoir un septième ensemble de dents. Dans ce dernier cas, la durée de vie de l'animal pouvait être allongée. La première molaire était de la taille de celle d'un humain, 1,3 cm, la troisième mesurait 15 cm, de long, et la sixième environ 30 cm de long pour un poids de 1,8 kg. Les molaires grossissaient et présentaient plus de crêtes à chaque fois qu'elles étaient remplacées[15]. On considère que le Mammouth laineux avait les molaires les plus complexes de tous les éléphants[14].

Les déformations des molaires sont les problèmes de santé les mieux connus chez les fossiles de Mammouths laineux. Parfois, leur remplacement n'avait pas lieu convenablement et les molaires poussaient dans des positions anormales, toutefois, certains animaux semblent avoir pu survivre à cela. Des dents collectées en Grande-Bretagne ont montré que 2 % des spécimens présentaient une maladie parodontale, la moitié d'entre elles comportant des caries. Les dents avaient également parfois des croissances cancéreuses[16].

Peinture murale d'un troupeau marchant près de la Somme, par Charles R. Knight, 1916, au Muséum américain d'histoire naturelle

Les Mammouths laineux adultes pouvaient efficacement se défendre des prédateurs avec leurs défenses, leur trompe et leur taille. Mais les jeunes et les adultes affaiblis étaient vulnérables à des animaux chassant en meute comme les loups, les humains, les Hyènes des cavernes et les grands félins. Les défenses étaient peut-être également utilisées pour des combats entre mammouths, pour défendre un territoire ou pour convoiter un partenaire. Les grandes défenses des mâles leur servaient ainsi peut-être à attirer les femelles et intimider leurs rivaux. Du fait de leur forme fortement incurvée, elles n'étaient pas adaptées pour empaler, mais plutôt pour frapper, comme le montrent certaines blessures retrouvées sur des omoplates de fossiles. Les très longs poils de sa queue permettaient certainement de compenser la petite taille de cette dernière, le rendant capable de s'en servir pour chasser les mouches, comme le font les éléphants modernes. Comme chez ces derniers, la trompe musculeuse et sensitive était utilisée comme un membre et avait diverses fonctions. Elle était utilisée pour manipuler des objets, et lors des interactions sociales[17]. Le pied bien préservé du mammouth mâle adulte de Yukagir a permis d'observer que la plante des pieds présentait plusieurs craquelures qui lui permettait de mieux s'accrocher aux surfaces lorsque l'animal marchait. Comme les éléphants modernes, les Mammouths laineux marchaient sur leurs orteils, et avaient de grands coussinets charnus sous les orteils[5].

Patte et pied du « Mammouth du Yukagir ».

Comme les éléphants modernes, les Mammouths laineux étaient vraisemblablement très sociaux et vivaient au sein de groupes familiaux matriarcaux. Cette théorie a été émise à partir de peintures rupestres représentant des groupes et de fossiles retrouvés ensemble. C'est pourquoi il est probable que le comportement social de ces animaux était proche de celui des éléphants modernes. On ne sait pas combien de mammouths vivaient au même endroit au même moment, car les dépôts de fossiles sont souvent des accumulations d'individus morts sur une longue période de temps. Ce nombre variait certainement selon la saison ou divers éléments du cycle de vie de ces animaux. Les éléphants modernes forment de grands troupeaux, parfois composés de plusieurs groupes familiaux, et ces troupeaux peuvent comporter des milliers d'animaux migrant ensemble. Les mammouths ont pu former de grands troupeaux très fréquemment, car ce comportement est souvent plus facile à mettre en œuvre dans des milieux ouverts que dans des milieux forestiers[18]. Des traces laissées par un troupeau de Mammouths laineux il y a entre 11 300 et 11 000 ans et retrouvées dans le Saint Mary Reservoir au Canada, ont montré que ce groupe comportait dans ce cas des nombres similaires d'individus adultes, subadultes et juvéniles. Les adultes faisaient des enjambées de 2 m, et les jeunes couraient pour rester au contact[19].

Réplique d'une gravure en ivoire datant d'environ 26 000 ans et représentant un mammouth.

Le Mammouth laineux était probablement le membre le plus spécialisé de la famille des Elephantidae. Il avait une lipopexie (stockage de graisse) au niveau de son cou et de son garrot, en prévision de périodes où la disponibilité en nourriture serait insuffisante comme en hiver, et ses trois premières molaires croissaient plus rapidement que chez les jeunes éléphants modernes. On pense que l'expansion identifiée sur la trompe de « Yuka » et d'autres spécimens servait de « gant en fourrure » ; l'extrémité de la trompe n'était pas couverte de fourrure, mais était utilisée pour manger durant l'hiver, et aurait pu être réchauffée en étant glissée dans cette expansion. On imagine aussi que cette extension aurait pu être utilisée pour faire fondre de la neige afin d'approvisionner l'animal en eau, car la faire fondre directement dans sa gueule aurait pu perturber l'équilibre thermique de l'animal[6]. Comme chez le renne et le bœuf musqué, l'hémoglobine du Mammouth laineux était adaptée au froid, avec trois mutations permettant d'améliorer la libération de l'oxygène dans le corps et d'éviter le gel. Cette caractéristique aidait peut-être les mammouths à vivre à de hautes latitudes[20].

Dans une étude de 2015, des séquences de génome de très bonne qualité provenant de trois Éléphants d'Asie et de deux Mammouths laineux ont été comparées. Approximativement 1,4 million de différences au niveau des nucléotides d'ADN ont été trouvées entre mammouths et éléphants, qui affectent les séquences de plus de 1 600 protéines. Des différences ont été notées au niveau des gènes sur plusieurs aspects de physiologie et de biologie qui semblent liés à la survie dans l'Arctique, comme le développement de la peau et des poils, le stockage et le métabolisme du tissu adipeux et la perception de la température. Les gènes liés au ressenti de la température et la transmission de la sensation au cerveau sont modifiés. Un des gènes responsables de la sensibilité à la chaleur permet la production d'une protéine, TRPV3, trouvée dans la peau et qui affecte aussi la croissance des poils. Quand elle est insérée dans une cellule humaine, la version de la protéine présente chez le mammouth se révèle moins sensible à la chaleur que celle de l'éléphant. Par ailleurs, d'autres observations avaient montré que les souris qui n'avaient pas de TRPV3 active passaient plus de temps dans les endroits de la cage plus froids que les autres, et avaient une fourrure plus ondulée. Il y a également plusieurs altérations au niveau des gènes agissant sur l'horloge circadienne, peut-être pour mieux supporter les variations de la durée du jour extrêmes au niveau du pôle. Des mutations similaires sont connues chez d'autres mammifères arctiques, comme le renne[21]^,[22].

Le jeune mammouth « Lyuba » qui avait encore de la nourriture dans son estomac, au musée Field (Chicago).

De la nourriture à différents stades de digestion a été retrouvée dans les intestins de plusieurs Mammouths laineux, donnant une bonne idée de leur régime alimentaire. Les Mammouths laineux se nourrissaient de plantes, principalement de l'herbe et des carex, ainsi que de diverses autres plantes herbacées, plantes en fleurs, buissons, mousses et parties d'arbres. La composition exacte de leur régime alimentaire variait d'un endroit à l'autre. Les Mammouths laineux avaient besoin d'une diète diversifiée pour assurer leur croissance, comme les éléphants modernes. Un adulte de six tonnes devait avoir besoin de consommer 180 kg tous les jours, et devait s'alimenter durant 20 heures chaque jour. Les deux doigts de la trompe étaient probablement adaptés pour attraper les herbes courtes qui poussaient lors de la dernière ère glaciaire (glaciations quaternaires, il y a 2,58 millions d'années) en les enveloppant, tandis que les éléphants modernes enroulent leur trompe autour de la végétation des environnements tropicaux, nettement plus longue. La trompe pouvait également être utilisée pour arracher de grandes touffes d'herbe, cueillir délicatement des bourgeons et des fleurs, et arracher des feuilles et des branches quand des arbres ou des buissons étaient présents. Le « Mammouth du Yukagir » avait ingéré de la matière végétale contenant des spores de champignons coprophiles[23]. L'analyse des isotopes montre que les Mammouths laineux se nourrissaient principalement de plantes en C3, à la différence des chevaux et des rhinocéros[24].

Mandibules et molaires inférieures, Barcelone

Les scientifiques ont identifié du lait dans l'estomac et des matières fécales dans l'intestin du jeune mammouth « Lyuba »[25]. Les matières fécales ont peut-être été ingérées pour aider au développement de la flore microbienne nécessaire pour la digestion des végétaux, comme c'est le cas chez les éléphants modernes[26]. Une analyse des isotopes de Mammouths laineux du Yukon a montré que les jeunes étaient allaités durant trois ans, puis étaient sevrés. Leur régime alimentaire incluait progressivement les plantes à partir de l'âge de deux à trois ans. Ils étaient donc plus tardifs que chez les éléphants modernes, peut-être du fait du plus grand risque d'attaques par des prédateurs, ou de la difficulté de trouver de la nourriture durant les longues périodes d'hiver à des latitudes élevées[27].

Les molaires étaient adaptées à leur alimentation à base d'herbes grossières de la toundra, avec plus de plaques d'émail et une couronne plus grande que leurs ancêtres qui vivaient plus au sud. Le Mammouth laineux mâchait sa nourriture en utilisant les puissants muscles de ses mâchoires pour bouger ses mandibules vers l'avant en fermant la bouche puis vers l'arrière en l'ouvrant ; les arêtes émaillées aiguisées se rejoignaient et permettaient de broyer les aliments. Les arêtes étaient résistantes à l'usure pour permettre à l'animal de mâcher de grandes quantités de nourriture, qui parfois contenait du sable. Les Mammouths laineux utilisaient peut-être leurs défenses comme des pelles pour écarter la neige et trouver la végétation ensevelie dessous, et pour briser la glace pour pouvoir boire. Ceci est démontré par la présence sur des défenses bien conservées d'une section plate et polie d'environ 30 cm de long à l'endroit où les défenses devaient toucher terre. Celles-ci permettaient d'obtenir de la nourriture par d'autres biais, comme en déterrant des plantes ou en arrachant de l'écorce[28].

Section d'une défense avec les anneaux de croissance.

La longévité des mammifères est liée à leur taille. Puisque les éléphants modernes peuvent vivre jusqu'à 60 ans, on pense qu'il en était de même pour les Mammouths laineux qui étaient de taille similaire. L'âge d'un mammouth peut être déterminé en comptant les anneaux de croissance de ses défenses lorsque celles-ci sont sectionnées, mais cela ne fonctionne pas pour les premières années de l'animal, qui sont représentées par les extrémités des défenses, qui sont généralement usées. Dans la partie restante de la défense, chaque ligne majeure représente une année, et des lignes hebdomadaires et journalières peuvent être observées entre. Les bandes sombres correspondent aux étés, et il est donc possible de déterminer en quelle saison est mort un mammouth. La croissance des défenses ralentit quand il est plus difficile de s'alimenter, notamment l'hiver, lors d'une période de maladie ou quand un mâle a été banni d'un troupeau (les mâles éléphants vivent au sein du troupeau jusqu'à l'âge de dix ans). Les défenses des mammouths datant de la période la plus froide de la dernière ère glaciaire il y a 25 à 20 000 ans présentent des taux de croissance plus lents[29].

Les Mammouths laineux continuent leur croissance après avoir atteint l'âge adulte, comme les autres éléphants. Des os des membres non fusionnés ont montré que les mâles poursuivaient leur croissance jusqu'à l'âge de 40 ans, et les femelles jusqu'à 25 ans. Le jeune mammouth « Dima » retrouvé congelé mesurait 90 cm à sa mort à l'âge de 6 à 12 mois. À cet âge, la seconde série de molaires commençait à apparaître, et la première série était généralement usée à l'âge de 18 mois. La troisième série de molaires pouvait durer 10 ans, et le processus se renouvelait jusqu'à l'apparition du sixième et dernier jeu de molaires vers l'âge de 30 ans. Quand la dernière série de molaires était usée, l'animal devenait incapable de mâcher et ne pouvait donc plus se nourrir. Il mourrait alors rapidement de faim. Une étude sur les mammouths nord-américains a montré qu'ils mourraient souvent durant l'hiver ou au printemps, la période la plus dure pour la survie des animaux nordiques[29].

Tête de « Mammouth du Yukagir », la trompe n'a pas été préservée.

La tête la mieux conservée d'un spécimen de mammouth adulte est celle d'un mâle appelé « Mammouth du Yukagir ». Elle a montré que les Mammouths laineux disposaient de glandes temporales entre les oreilles et les yeux[30]. Ces caractéristiques indiquent que, comme les éléphants, les mâles Mammouths laineux entraient en « musth », une période durant laquelle ils étaient plus agressifs. Les glandes étaient utilisées en particulier par les mâles pour produire une substance huileuse à l'odeur très marquée, la frontaline. La fourrure permettait certainement de diffuser cette odeur plus longtemps[31].

L'examen approfondi de jeunes préservés a montré qu'ils étaient tous nés durant le printemps ou l'été. Les éléphants modernes ayant une gestation d'une durée de 21 à 22 mois, il est probable que la saison de reproduction avait lieu de l'été à l'automne[32]. L'analyse d'isotopes de δ15N d'une dent de « Lyuba » a montré son développement prénatal, et indiqué que sa durée de gestation était similaire à celle d'un éléphant moderne, et qu'elle était née au printemps[33].

Des traces de plusieurs maladies osseuses différentes ont été observées chez les Mammouths laineux. La plus commune de ces maladies était l'arthrose, que l'on rencontre chez 2 % des spécimens. Un spécimen de Suisse avait plusieurs vertèbres fusionnées à la suite de cette maladie. Le « Mammouth du Yukagir » souffrait de spondylodiscite dans deux vertèbres, et des cas d'ostéomyélite ont été observés sur plusieurs spécimens. D'autres présentaient des fractures guéries, montrant que ces animaux pouvaient survivre à ces blessures[34]. Un nombre de vertèbres cervicales anormal a été observé chez 33 % des spécimens de la région de la Mer du Nord, probablement du fait de la consanguinité dans une population déclinante[35]. Des mouches parasites et des protozoaires ont été identifiés dans l'intestin de « Dima »[36].

L'analyse en 2021 de la composition isotopique du strontium d'une défense d'un mammouth laineux mâle, longue de 1,7 m et vieille d'environ 17 100 ans, montre qu'au cours de sa vie (plus de 28 ans) il a parcouru presque 80 000 km à travers l'actuel Alaska, des déplacements sur des distances différentes selon les périodes de sa vie et qui se sont très fortement restreints pendant les derniers 18 mois, pendant lesquels il a souffert de famine (cause probable de sa mort)[37]^,[38].

Copie d'une interprétation de la carcasse du « Mammouth d'Adam » vers 1800, avec l'écriture manuscrite de Blumenbach.

À la suite de l'identification de Cuvier, Johann Friedrich Blumenbach donne au Mammouth laineux son nom scientifique, Elephas primigenius, en 1799, le plaçant dans le même genre que l'Éléphant d'Asie. Ce nom signifie en latin « premier éléphant ». Cuvier utilise le nom Elephas mammonteus quelques mois plus tard, mais c'est le premier nom qui est utilisé par la suite[48]. En 1828, Joshua Brookes utilise le nom Mammuthus borealis pour désigner les fossiles de Mammouths laineux de sa collection qu'il met en vente, créant ainsi un nouveau nom de genre[49]. On ne sait pas réellement d'où provient le mot « mammouth ». Selon l'Oxford English Dictionary, il viendrait d'un ancien mot mansi, mēmoŋt signifiant « corne de la terre »[50]. Cela pourrait être également une déclinaison de mehemot, le mot arabe pour désigner le « Béhémoth », monstre décrit dans le livre de Job[51]. Une autre origine possible est l'estonien, où maa signifie « terre », et mutt désigne la « taupe ». Le naturaliste Pallas appuie cette hypothèse sur le fait que certaines légendes sibériennes narraient l'existence d'une taupe géante vivant sous la terre, et que le parallèle aurait été fait avec les fossiles de mammouths retrouvés sous terre[51]. Le mot « mammouth » a été utilisé pour la première fois en Europe à la fin du XVII^e siècle, alors que les termes « mamant » ou « mamont » étaient jusque-là largement usités pour désigner les animaux auxquels appartenaient les fossiles découverts en Sibérie[51]^,[52]. Thomas Jefferson, qui s'intéressait à la paléontologie, est en partie responsable de la transformation du mot mammouth d'un nom pour décrire les éléphants préhistoriques en un adjectif pour qualifier quelque chose de particulièrement grand. Ainsi la première utilisation connue du mot « mammouth » comme adjectif est une description d'un fromage (le « Cheshire Mammoth Cheese ») faite par Jefferson en 1802[53].

Une défense de mammouth avec des gravures Inuits représentant des scènes sur la rivière Yukon, XIX^e siècle, au M. H. De Young Museum de San Francisco.

Des fossiles de diverses espèces d'éléphants disparues sont connus des Européens depuis des siècles, mais ils les voyaient, s'appuyant sur des récits bibliques, comme des restes de créatures légendaires comme le Béhémoth ou les géants. Certains faisaient également l'hypothèse qu'il s'agissait de fossiles d'éléphants modernes qui avaient été amenés en Europe durant la République romaine, comme les éléphants de guerre d'Hannibal et Pyrrhus I^er, ou d'animaux qui avaient divagué vers le nord[54].

Les premières traces fossilisées de Mammouth laineux étudiées par des scientifiques européens l'ont été par Hans Sloane en 1728 et comprenaient des dents et défenses venant de Sibérie. Sloane a été le premier à identifier que ces fossiles pouvaient provenir d'un éléphant[55]. Sloane trouva une explication biblique à la présence d'éléphants dans l'Arctique, considérant qu'ils avaient été ensevelis ici durant le Déluge, et que la Sibérie avait eu autrefois un climat tropical avant de grands changements climatiques[56]. D'autres auteurs ont interprété les conclusions de Sloane différemment, indiquant que le courant avait dû transporter les carcasses d'éléphants des tropiques vers l'Arctique. Les écrits de Sloane étaient basés sur des descriptions faites par des voyageurs et quelques os collectés en Sibérie et en Grande-Bretagne. Il discute avant tout sur la possibilité que ces restes soient ceux d'éléphants, mais ne tirent pas de conclusion claire[57]. En 1738, Johann Philipp Breyne indique que les fossiles de mammouths correspondent à une certaine forme d'éléphants. Cependant, il ne sait pas expliquer comment un animal tropical peut se rencontrer dans des régions froides comme la Sibérie, et suggère qu'ils ont dû y être transportés durant le Déluge[58]. En 1796, l'anatomiste français Georges Cuvier est le premier à identifier les fossiles de Mammouth laineux comme une nouvelle espèce, distincte des éléphants modernes. Il indique par ailleurs que cette espèce est éteinte et n'existe donc plus à l'heure actuelle, un concept qui n'est alors pas accepté par tous[54]^,[59].

Illustration des molaires lectotypes par Henry Fairfield Osborn dans les années 1830. Celui de droite est désormais perdu.

La taxonomie des éléphants disparus se complique au début du XX^e siècle, et en 1942 un ouvrage posthume d'Henry Fairfield Osborn sur les Proboscidea est publié, dans lequel il utilise différents noms de taxon qui avaient auparavant été proposés pour les espèces de mammouths, et remplace notamment Mammuthus par Mammonteus, considérant que le premier nom n'avait pas été publié de manière valide[60]. Cette taxonomie est ensuite simplifiée par différents chercheurs au cours des années 1970, et toutes les espèces sont alors placées dans le genre Mammuthus et les écarts morphologiques notés pour différencier les espèces sont interprétés comme des variations intraspécifiques[61]. Osborn choisit deux molaires (trouvées en Sibérie et dans l'Osterode) de la collection de Blumenbach à l'université de Göttingen comme spécimen lectotype du Mammouth laineux, puisqu'aucun holotype n'avait été désigné du temps de Blumenbach. Véra Gromova a ensuite proposé que la première d'entre elles soit considérée comme le lectotype tandis que la suivante serait le paralectotype. Ces deux molaires ont été perdues dans les années 1980, et le « Mammouth de Taimyr », plus complet, découvert en Sibérie en 1948, a été proposé comme spécimen néotype en 1990. La validité du nom générique Mammuthus et la désignation de l'espèce type E. primigenius ont également été largement débattues à cette époque[62]. La molaire paralectotype (spécimen GZG.V.010.018) a depuis été retrouvée dans la collection de l'université de Göttingen, identifiée par comparaison avec l'illustration qu'Osborn en avait fait[48]^,[63].

Les premiers membres connus des Proboscidea, le clade qui comprend les éléphants modernes, existaient il y a environ 55 millions d'années autour de Téthys. Leurs plus proches parents sont les siréniens (dugongs et lamantins) et les hyracoïdes (un ordre de petits mammifères herbivores). La famille des Elephantidae existe depuis six millions d'années en Afrique et inclut les éléphants modernes et les mammouths. Parmi plusieurs clades aujourd'hui éteints, le Mastodonte (Mammut) est un lointain parent des mammouths, et fait partie d'une famille différente, celle des Mammutidae, qui a divergé 25 millions d'années avant que les mammouths n'évoluent[64]. Le cladogramme suivant montre le placement du genre Mammuthus parmi d'autres. Phylogénie des genres d'éléphants ainsi que d'autres familles proches, d'après les caractéristiques de leur os hyoïde, selon Shoshani et al. (2007)[65] :

Comparaison entre un Mammouth laineux (à gauche) et le Mastodonte d'Amérique (à droite).

En 2005, les chercheurs assemblent le profil complet du génome mitochondrial du Mammouth laineux, qui leur permet d'étudier les relations évolutives entre les mammouths et les Éléphants d'Asie (Elephas maximus)[66]. Une étude de 2015 sur cet ADN a confirmé que l'Éléphant d'Asie était le plus proche parent encore existant du Mammouth laineux[67]. L'Éléphant d'Afrique (Loxodonta africana) a divergé de ce clade il y a environ 6 millions d'années, soit à peu près au même moment que les chimpanzés ont divergé des Hommes. Avant la publication du génome de Neandertal, plusieurs chercheurs pensaient que le premier génome nucléaire d'une espèce éteinte complètement séquencé serait celui du mammouth[68]. Une étude de 2010 confirme ces relations, et suggère que les lignées des mammouths et des Éléphants d'Asie ont divergé il y a 5,8 à 7,8 millions d'années, tandis que les éléphants d'Afrique ont divergé d'un ancêtre commun il y a 6,6 à 8,8 millions d'années[69]. En 2008, la plupart de l'ADN chromosomique du Mammouth laineux était séquencé. Les analyses ont montré que le Mammouth laineux et l'éléphant d'Afrique avaient 98,55 % à 99,40 % de leur patrimoine génétique en commun[70]. Le génome nucléaire du Mammouth laineux a été séquencé à partir de l'ADN issu des follicules pileux d'un mammouth de 20 000 ans retrouvé dans le permafrost, et d'un autre mort il y a 60 000 ans[71]. En 2012, les protéines ont été identifiées de manière fiable pour la première fois, à partir d'un Mammouth laineux de 43 000 ans[72].

Squelette d'une forme intermédiaire entre M. trogontherii et M. primigenius; M. p. fraasi, au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart.

Grâce aux nombreuses découvertes de fossiles de mammouth, il est possible de reconstruire l'histoire évolutive de ce genre au travers d'études morphologiques. Les espèces de mammouths peuvent être identifiées à partir du nombre de crêtes émaillées (ou lamelles) sur leurs molaires : les espèces primitives ont peu de crêtes, et ce nombre augmente progressivement au fur et à mesure que les espèces ont évolué pour se nourrir d'aliments plus abrasifs. Dans un même temps, les couronnes des dents et les crânes deviennent plus profonds et la longueur du crâne mesurée du front à la nuque se réduit pour minimiser le poids de la tête[73]^,[74]. Les crânes courts et hauts du Mammouth laineux et du Mammouth de Colomb (Mammuthus columbi) constituent le stade ultime de ce processus évolutif[75].

Les premiers membres connus du genre Mammuthus sont les espèces africaines Mammuthus subplanifrons qui vivait au Pliocène, et Mammuthus africanavus qui vivait au Pléistocène. La première était certainement un ancêtre de la seconde. Les mammouths sont arrivés en Europe il y a environ trois millions d'années. Le premier mammouth européen a été nommé Mammuthus rumanus ; il s'est répandu à travers l'Europe et jusqu'en Chine. Il n'est connu qu'à partir de ses molaires, qui présentent entre 8 et 10 crêtes émaillées. La population a évolué pour former une nouvelle espèce qui comptait 12 à 14 crêtes émaillées, devenant Mammuthus meridionalis, il y a environ 2 à 1,7 million d'années. Cette espèce a été à son tour remplacée par le Mammouth des steppes (Mammuthus trogontherii) avec 18 à 20 crêtes, qui a évolué dans l'est de l'Asie il y a environ 1 million d'années[73]. Le Mammouth de Colomb a évolué à partir d'une population de M. trogontherii qui a traversé le détroit de Béring et est entré en Amérique du Nord il y a environ 1,5 million d'années. Les mammouths dérivés de M. trogontherii ont développé des molaires avec 26 crêtes molaires il y a environ 400 000 ans en Sibérie pour devenir le Mammouth laineux. Les Mammouths laineux sont entrés en Amérique du Nord il y a environ 100 000 ans[75].

Des individus et des populations montrant des morphologies intermédiaires entre les espèces connues, ainsi que des espèces primitives et dérivées ont coexisté au moins jusqu'à ce que l'ancienne espèce disparaisse. Les différentes espèces et leurs formes intermédiaires ont été appelées « chrono-espèce ». Plusieurs taxons intermédiaires entre M. primigenius et les autres mammouths ont également été proposés, mais leur validité est incertaine. Suivant leur auteur, ils sont soit considérés comme des formes primitives d'une espèce évoluée ou comme les formes avancées d'une espèce primitive[73]. La distinction et la détermination de ces formes intermédiaires étaient considérées comme l'un des plus longs et plus complexes problèmes à résoudre pour la paléontologie du quaternaire. Des espèces régionales et intermédiaires incluant M. intermedius, M. chosaricus, M. p. primigenius, M. p. jatzkovi, M. p. sibiricus, M. p. fraasi, M. p. leith-adamsi, M. p. hydruntinus, M. p. astensis, M. p. americanus, M. p. compressus et M. p. alaskensis ont été reconnues[60]^,[76]^,[77].

Une étude de 2011 a placé deux spécimens de Mammouth de Colomb dans un sous-clade des Mammouths laineux. Cela laisse à penser que les deux populations pouvaient s'hybrider et donner une progéniture fertile. Un type nord-américain appelé à l'origine M. jeffersonii pourrait être un hybride entre ces deux espèces[78]. Une étude de 2015 suggère que les animaux qui vivaient dans les zones où M. columbi et M. primigenius cohabitaient formaient une métapopulation d'hybrides aux morphologies diverses. Elle suggère également que le M. primigenius eurasiatique avait des relations similaires avec M. trogontherii dans les zones où leurs aires de répartition se chevauchaient[79].

Mammouth laineux gravé dans l'ivoire, découvert par Édouard Lartet en 1864.

Les humains ont coexisté avec le Mammouth laineux durant le Paléolithique supérieur, quand l'Homme est arrivé en Europe en provenance d'Afrique. Avant cela, l'Homme de Néandertal a coexisté avec les mammouths durant le Paléolithique moyen : ils ont notamment utilisé les os de mammouths pour faire des outils et construire des matériaux. Le Mammouth laineux était très important pour l'Homme durant l'ère glaciaire, car il était une source de nourriture, d'os, de graisse, de fourrure en quantités importantes[80]. Les preuves de cette coexistence ont été découvertes durant le XIX^e siècle. William Buckland publie sa découverte du squelette de la dame rouge de Paviland en 1823, qui a été retrouvé dans une grotte avec des os de mammouths, mais dans un premier temps il ne considère pas qu'ils sont contemporains. En 1864, Édouard Lartet découvre une gravure d'un Mammouth laineux sur un morceau d'ivoire provenant de cet animal dans l'Abri de la Madeleine en Dordogne. Cette gravure est la première preuve largement acceptée de la coexistence de l'Homme avec des animaux préhistoriques éteints et est la première description contemporaine d'une telle créature pour la science moderne[81].

Peintures de mammouths par des artistes de Cro-Magnon à Font-de-Gaume, par Charles R. Knight, 1920.

Le Mammouth laineux est la troisième espèce la plus fréquemment dépeinte dans les peintures de l'âge de glace, après les chevaux et les bisons, et ces peintures ont été réalisées entre 35 000 et 11 500 ans avant notre ère. Aujourd'hui, plus de 500 représentations de Mammouths laineux sont connues, sous la forme de peintures et gravures rupestres situées dans 46 grottes en Russie, France et Espagne, d'engravures et de sculptures (que l'on appelle « art mobilier ») dans de l'ivoire, du bois, de la pierre et des os. Les peintures rupestres de Mammouth laineux existent dans plusieurs styles et tailles différents. La grotte de Rouffignac en France présente le plus grand nombre de représentations (159) et certains des dessins mesurent plus de 2 m de long. D'autres grottes notables présentent des représentations de mammouths comme la grotte Chauvet, la grotte des Combarelles et Font-de-Gaume[82]. Une représentation dans la grotte du Castillo pourrait en fait représenter un Palaeoloxodon, l'« éléphant à défenses droites »[83].

L'art mobilier est plus facile à dater que les peintures dans des grottes car on les trouve dans les mêmes dépôts que des outils et d'autres objets datant de l'ère glaciaire. La plus grande collection d'objet d'art représentant des mammouths, comportant 62 représentations sur 47 plaques, a été découverte dans les années 1960 lors de fouilles sur le site de Gönnersdorf en Allemagne. Il ne semble pas y avoir de corrélation entre le nombre des mammouths dépeints et l'espèce qui était le plus fréquemment chassée, car les os de rennes sont les restes d'animaux les plus souvent retrouvés sur les sites de fouille. Deux propulseurs de lances en forme de Mammouths laineux ont également été retrouvés en France[82]. Certains objets n'ont pas été confectionnés là où ils ont été retrouvés, mais ont circulé par le biais du commerce de l'époque[83].

Hutte en os reconstituée, basée sur des découvertes à Mezhyrich.

Les os de Mammouths laineux ont été utilisés comme matériau de construction pour fabriquer des habitations par les Hommes de Néandertal comme les Hommes modernes durant l'ère glaciaire. Plus de 70 habitations de la sorte ont été retrouvées, principalement dans la plaine d'Europe orientale. La base de la hutte était circulaire, et avait une surface au sol de 8 à 24 m². De gros os étaient utilisés pour constituer les fondations de la hutte, les défenses formaient l'entrée et le toit était certainement fait de peaux, tenues en place par des os et des défenses. Certaines huttes avaient un plancher qui allait 40 cm en dessous de la surface du sol. Certaines incluaient une place pour faire le feu, qui était alimenté avec des os, probablement du fait du manque de bois à cette période. Il est possible que certains des os utilisés comme matériaux provenaient de mammouths tués par l'Homme, mais l'état des os, et le fait que les os utilisés pour construire une même habitation pouvait avoir des milliers d'années de différence suggèrent qu'ils étaient souvent collectés dans les restes d'animaux morts depuis parfois longtemps. Les os de Mammouth laineux étaient également utilisés pour fabriquer divers outils, objets et instruments de musique. Les gros os, comme les omoplates, étaient également utilisés pour recouvrir les corps humain durant les funérailles[84].

La Dame de Brassempouy, fait avec de l'ivoire de Mammouth laineux, au Musée d'archéologie nationale.

L'ivoire du Mammouth laineux était utilisé pour créer des objets d'art. Plusieurs Vénus paléolithiques, dont la Dame de Brassempouy et la Vénus de Lespugue, ont été réalisées avec ce matériau. On a également retrouvé des armes faites en ivoire, comme des poignards, des lances et un boomerang. Pour pouvoir en travailler l'ivoire, les grandes défenses devaient être hachées, ciselées et divisées en morceaux plus petits, plus faciles à travailler. Certains objets en ivoire ont permis de voir que les défenses avaient été redressées, mais on ne sait pas comment[85].

Plusieurs spécimens de Mammouth laineux présentent des traces de dépouille par les hommes, par des cassures, des marques d'outils coupants et des marques d'outils en pierre. On ne sait pas à quel point la viande de mammouth était importante pour l'Homme préhistorique, car il y avait d'autres grands herbivores à disposition. Les Hommes pouvaient consommer des carcasses de mammouths retrouvés morts plutôt que les chasser. Certaines peintures rupestres montrent des mammouths dans des structures que l'on pourrait assimiler à des pièges à fosse. Quelques spécimens ont par contre montré des traces directes et claires de chasse par l'Homme. Un spécimen sibérien avec une pointe de lance restée coincée dans son omoplate prouve d'ailleurs que les lances pouvaient être lancées avec une grande force[86]. Un spécimen de la période du moustérien en Italie montre des traces de chasse à la lance par des Hommes de Néandertal[87]. Le jeune spécimen surnommé « Yuka » est le premier mammouth congelé pour lequel on a pu observer une interaction avec l'Homme. Il montre des traces montrant qu'il a été tué par un grand prédateur, et que des humains se sont nourris sur sa carcasse peu de temps après. Certains os ont été enlevés, et ont été trouvés non loin[88]. Près de la rivière Iana en Sibérie, on a découvert plusieurs spécimens avec des traces de chasse par l'Homme, mais il semble que ces animaux n'étaient pas chassés intensivement, mais plutôt lorsque les Hommes avaient des besoins d'ivoire[89]. Deux mammouths laineux du Wisconsin, les « Mammouths de Schaefer » et d'« Hebior », présentent des traces de découpe par des Paléoaméricains[90]^,[91].

Pierre III de Russie gravé dans de l'ivoire de mammouth.

Le Mammouth laineux a gardé une place dans la culture importante longtemps après sa disparition. Les habitants indigènes de la Sibérie ont longtemps trouvé ce que l'on sait être aujourd'hui des fossiles de mammouths, et collecté les défenses pour le marché de l'ivoire. Les Sibériens pensaient que les fossiles de Mammouth laineux étaient ceux d'animaux ressemblant à des taupes géantes qui vivaient sous la surface du sol et mouraient quand on les mettait à la surface[92]^,[93]. Les défenses de Mammouths laineux ont fait l'objet d'un commerce en Asie bien avant que les Européens n'en fassent connaissance. Güyük, le Khan des Mongols au XIII^e siècle, trônait selon la légende sur un fauteuil fait en ivoire de mammouth[94]. S'inspirant des croyances des indigènes sibériens, le mammouth est enregistré dans l'encyclopédie pharmaceutique chinoise, le Bencao gangmu, comme yin shu, le « rongeur caché »[95].

Les Amérindiens utilisaient également l'ivoire des Mammouths laineux ainsi que leurs os pour réaliser des outils et des objets d'art[96]. Comme en Sibérie, les indigènes nord-américains avaient des mythes concernant les fossiles de Mammouths laineux et autres éléphants ; les Iñupiat du détroit de Béring croyaient également que ces os venaient de créatures vivant sous le sol, tandis que d'autres peuples les associaient à des géants ou « grandes bêtes »[97]^,[98]^,[99]. Les légendes de plusieurs peuples natifs américains sont parfois interprétées comme comprenant des traditions orales sur les mammouths, mais cette hypothèse est décriée car il est très peu probable que les traditions orales traversent le temps de cette manière[97]^,[99]^,[100].

Le Mammouth de Paul Jamin, 1885

L'ivoire de mammouths sibériens est exporté vers la Russie et l'Europe dès le X^e siècle. Mais ce n'est qu'en 1611 que l'ivoire sibérien arrive en Europe de l'Ouest, lorsqu'une pièce est amenée à Londres. Quand la Russie occupa la Sibérie, le marché de l'ivoire augmenta et ce matériau devint largement exporté, de grandes quantités étant extraites du sous-sol sibérien. À partir du XIX^e siècle, l'ivoire de mammouth devient un produit de luxe très onéreux, utilisé pour la confection de divers objets. Aujourd'hui il y a encore une demande importante en ivoire de mammouth pour remplacer celui des éléphants qu'il est désormais interdit de commercialiser, et on l'appelle parfois « or blanc ». Des commerçants locaux estiment qu'il y a encore 10 millions de mammouths congelés en Sibérie, et certains écologistes espèrent que cela va permettre de sauver les éléphants de l'extinction. Ces derniers sont chassés par des braconniers pour leur ivoire, mais si le marché peut être approvisionné avec de l'ivoire de mammouth, cela peut limiter le braconnage. Le marché de l'ivoire d'éléphant est interdit dans la majeure partie du monde à la suite de la conférence de Lausanne en 1989, mais de l'ivoire issu du braconnage rentre sur le marché sous le nom d'ivoire de mammouth. L'ivoire de mammouth ressemble très fortement à celui des éléphants, mais le premier est plus brun et les lignes de Schreger ont une texture plus rugueuse[101]. Au XXI^e siècle, le réchauffement climatique rend accès plus facilement aux défenses en Sibérie, car le pergélisol fond plus rapidement, exposant les mammouths pris dedans[102]. Un trafic d'ivoire de mammouth a ainsi vu le jour, en particulier en Chine, légalement puisqu'il s'agit d'une espèce éteinte[103].

Le Mammouth laineux, symbole de puissance, est un élément important de la culture populaire moderne. Des millénaires après les Hommes préhistoriques, les artistes l'ont représenté dans leurs œuvres, d'abord de manière caricaturale et peu réaliste au XIX^e siècle, comme dans les dessins de Boltunov, Golyschew et Édouard Riou, ou dans « La fuite devant le mammouth », une toile de Paul Jamin[104]. Au siècle suivant des représentations plus réalistes réalisées par des artistes spécialistes de la reconstitution d'animaux disparus comme Zdeněk Burian, Charles R. Knight ou Mauricio Antón permettent de vulgariser une image plus crédible de l'animal[104]. Dans la littérature, le clonage moderne du mammouth est évoqué dans le roman d'Henri Vernes Les Géants de la taïga, une aventure de Bob Morane[105]. Dans le roman La Guerre du feu, J.-H. Rosny aîné décrit « L’alliance entre l’Homme et le Mammouth » (titre d'un des chapitres)[106]. Au cinéma, un court métrage de Jacques Mitsch intitulé Le mammouth Pobalski relate l'histoire d'un explorateur se rendant dans une région imaginaire de la Sibérie orientale, l'Oubalski, à la recherche d'un Mammouth laineux. Il fera la connaissance de la population locale et découvrira ses coutumes[107]. Les mammouths apparaissent par ailleurs dans différents films, dont La Guerre du feu de Jean-Jacques Annaud, d'après le roman de J.-H. Rosny aîné, ou 10 000 de Roland Emmerich[104]. Le mammouth est un élément central d'un tableau du film de docufiction Homo sapiens de Jacques Malaterre. Le mammouth Manfred, dit Manny, est l'un des trois héros principaux de la série de films d'animation L'Âge de glace[104]. Dans la bande dessinée, cet animal apparaît par exemple dans un numéro de Rahan, fils des âges farouches, où il est chevauché par le héros[104]. Les Mammouths laineux constituent l'un des éléments centraux de l'histoire des jeux vidéo Syberia et Syberia 2[108], même s'ils n'apparaissent que très peu. Ils sont également présents dans les jeux Skyrim ou World of Warcraft. Ils sont également à l'origine du nom d'une chaîne de supermarché, Mammouth[104].

Crâne découvert par un pêcheur dans la mer du Nord, au Celtic and Prehistoric Museum, en Irlande.

Des fossiles de mammouths laineux ont été trouvés dans différents types de dépôts, comme d'anciennes rivières et lacs ou le « Doggerland » en mer du Nord, qui était à sec durant l'ère glaciaire. De tels fossiles sont généralement incomplets et ne comprennent pas de tissus. Les accumulations de squelettes d'éléphants modernes sont connues sous le nom de « cimetière des éléphants », car on pensait que les vieux éléphants se rendaient dans ces lieux précis pour mourir. Des accumulations similaires d'os de mammouths ont été retrouvées, et on pense qu'il s'agissait d'animaux morts près ou dans des rivières sur des milliers d'années, et dont les os étaient transportés par le courant. Certaines accumulations pourraient également être les restes de troupeaux morts au même moment, peut-être à cause de crues. Les pièges naturels, comme les kettles, les dolines ou la boue, ont également piégé des mammouths sur des périodes de temps étalées[109].

Groupe familial reconstitué à partir de fossiles de Russie.

Mis à part le cas des animaux congelés, les seuls restes de tissus connus sont ceux d'un spécimen qui a été préservé dans un suintement de pétrole à Starunia, en Pologne. Les Mammouths laineux congelés ont été trouvés dans les parties les plus septentrionales de la Sibérie et de l'Alaska, avec beaucoup moins de découvertes dans ce dernier endroit. De telles découvertes sont généralement réalisées sous les terres du cercle Arctique, dans le pergélisol. Il apparaît que les tissus mous sont moins bien préservés sur des carcasses datant d'entre 30 000 et 15 000 ans avant notre ère, peut-être car le climat a été plus doux pendant cette période. La plupart des spécimens ont été partiellement dégradés avant leur découverte, du fait de leur exposition au soleil ou d'avoir été en partie consommés. Cette « momification naturelle » nécessite que l'animal soit très rapidement enseveli dans du liquide ou un matériel semi-solide comme de la cendre, de la boue ou de l'eau en partie gelée, et dans lequel il gèle[110].

La présence de nourriture non digérée dans l'estomac et de gousses de plantes encore dans la bouche de certains spécimens laisse à croire qu'ils ne sont probablement pas morts de faim ni de froid. La maturité de la végétation ingérée permet d'estimer la période de l'année à laquelle les animaux sont morts, généralement plutôt à l'automne qu'au printemps, quand on pourrait trouver des fleurs[111]. Ces animaux ont pu tomber à travers la glace dans de petits étangs et y rester. Certains sont certainement morts dans des rivières, peut-être emportés par des crues. Près de la rivière Berelekh en Yakutie en Sibérie, plus de 8 000 os provenant d'au moins 140 mammouths ont été trouvés en un seul endroit, apparemment emportés par le courant[112].

Le « Mammouth d'Adams » exhibé à Vienne, la peau peut-être vue sur sa tête et ses pieds.

Entre 1692 et 1806, seulement quatre descriptions de mammouths congelés ont été recensées en Europe. Aucun élément de ces animaux n'a été préservé, et aucun squelette complet n'a été retrouvé durant cette période[94]. Tandis que les carcasses de Mammouths laineux congelées ont été extraites par les Européens dès 1728, le premier spécimen décrit en détail a été découvert dans le delta de la rivière Léna en 1799 par Ossip Schumachov, un chasseur sibérien[113]. Schumachov l'a laissé fondre jusqu'à ce qu'il puisse en retirer les défenses pour les vendre sur le marché de l'ivoire. En 1806, à Yakoutsk, Michael Friedrich Adams entend parler de cette découverte et se rend sur les lieux où il découvre que les carnivores sauvages avaient consommé la plus grande partie des organes et de la chair, dont la trompe. Il examine le mammouth et réalise que ce qu'il en reste constitue tout de même le plus complet découvert jusqu'alors. Mises à part les défenses déjà vendues, Adams récupère l'ensemble du squelette, une patte avant, la majeure partie de la peau et presque 18 kg de poils. Pendant son retour, il achète une paire de défenses qu'il pense être celles vendues par Shumachov. Adams apporte ces restes au musée zoologique de Saint-Pétersbourg où la tâche de reconstituer le squelette est confiée à Wilhelm Gottlieb Tilesius von Tilenau[57]. Le Kunstkamera, le musée établi par Pierre le Grand, contenait un squelette d'éléphant d'Asie qui pouvait être utilisé comme référence[114]. C'est l'une des premières tentatives de reconstitution de squelette d'un animal disparu. La reconstitution se révèlera correcte dans son ensemble, mais Tilesius inverse les défenses gauche et droite, qui se retrouvent ainsi incurvées vers l'extérieur et non vers l'intérieur. Cette erreur sera corrigée en 1899, et la place correcte des défenses de mammouths est encore sujet à débat au début du XX^e siècle[115]^,[116].

Un tiers de ce modèle est couvert par la peau du « mammouth de Berezovka », musée zoologique de Saint-Pétersbourg.

La découverte en 1901 du « mammouth de Berezovka » est la trouvaille récente la mieux documentée. Il a été exhumé des rives de la rivière Berezovka, affluent de la Kolyma, et les autorités russes ont financé les fouilles. Sa tête avait été exposée à l'air libre : la trompe et la peau avaient été mangées par les carnivores. L'animal avait encore de l'herbe entre les dents et sur la langue, montrant qu'il était mort subitement. L'expédition pour le ramener a duré 10 mois, et le spécimen a dû être coupé en morceaux avant d'être transporté vers Saint-Pétersbourg. L'animal a été identifié comme étant un mâle de 35 à 40 ans, mort il y a 35 000 ans. Une de ses omoplates était brisée, ce qui aurait pu arriver en tombant dans une crevasse[111].

En 1929, les restes de 34 mammouths avec des tissus mous congelés (peau, chair ou organes) avaient été recensés. Seulement quatre étaient relativement complets. Depuis, autant d'autres ont été découverts. Dans la plupart des cas, la chair présente des signes de putréfaction avant sa congélation et la dessiccation qui a suivi[117]. Depuis 1860, les autorités russes ont offert des récompenses pouvant atteindre 1 000 roubles pour la découverte de carcasses de mammouths laineux, car de telles découvertes étaient souvent gardées secrètes soit par superstition, soit par convoitise pour l'ivoire. Plusieurs carcasses ont ainsi été perdues car non signalées, et une a été mangée par des chiens. Plus récemment, des expéditions scientifiques ont été spécifiquement dédiées à la recherche de tels spécimens congelés, dont le plus célèbre est un jeune surnommé « Effie », qui a été trouvé en 1948. Il est composé d'une tête, d'une trompe et d'une patte avant, et date d'il y a 25 000 ans[109].

« Dima », un jeune d'environ 7 mois.

En 1977, la carcasse très bien préservée d'un mammouth laineux de sept à huit mois surnommé « Dima » a été extraite près d'un autre affluent de la Kolyma dans la région homonyme du nord-est de la Sibérie. « Dima » pesait approximativement 110 kg lors de sa mort et mesurait 104 cm de haut pour 115 cm de long. La datation par le carbone 14 situe sa mort il y a 40 000 ans. Ses organes internes sont similaires à ceux des éléphants modernes, mais ses oreilles sont plus petites que celles des éléphanteaux asiatiques du même âge. Un autre jeune moins complet, baptisé Macha, a été découvert dans la péninsule de Yamal en 1988. Il avait 3 à 4 mois, et une lacération sur sa patte droite qui pourrait avoir causé sa mort. C'est le mammouth congelé retrouvé le plus à l'ouest[118].

En 1997, le morceau d'une défense de mammouth est découvert dépassant de la toundra de la péninsule de Taïmyr en Sibérie. En 1999, cette carcasse de 20 380 ans et 25 tonnes de sédiments environnant sont transportées par un hélicoptère Mil Mi-26 vers une grotte glacée de Khatanga. Le spécimen est surnommé « mammouth de Jarkov ». En octobre 2000, les opérations minutieuses de décongélation dans cette grotte commencent par l'utilisation de sèche-cheveux pour garder intacts les poils et autres tissus[119]^,[120].

Jeune congelé baptisé « Macha ».

En 2007, la carcasse d'une jeune femelle baptisée Liouba (« Aimée ») est découverte près de la rivière Youribeï, où elle avait été ensevelie durant 41 800 ans[26]^,[121]. En coupant une section de molaire et étudiant ses anneaux de croissance, l'âge de l'animal a pu être estimé à un mois[33]. Le petit momifié pesait 50 kg, faisait 85 cm de haut et 130 cm de long[122]^,[123]. Au moment de la découverte, ses yeux et sa trompe étaient intacts et une partie de la fourrure recouvrait encore son corps. Ses organes et sa peau étaient très bien conservés[124]. Liouba est certainement mort enseveli dans la vase d'une rivière que le troupeau traversait[26]^,[125]. Après sa mort, son corps a pu être colonisé par des bactéries qui ont produit de l'acide lactique, qui a aidé à préserver le mammouth dans son état originel[26].

Le jeune mammouth « Youka ».

En 2012, un jeune a été retrouvé en Sibérie, avec des marques de découpe faites par l'Homme. Les scientifiques ont évalué son âge à environ 2,5 ans, et l'ont baptisé « Youka ». Son crâne et son pelvis avaint été retirés avant sa découverte, mais trouvés non loin[88]^,[126]. Après sa découverte, la peau de « Youka » a été naturalisée[6].

En 2013, une carcasse bien préservée est découverte sur la Petite Liakhov, une des îles de l'archipel de Nouvelle-Sibérie. Il s'agissait d'une femelle âgée de 50 à 60 ans au moment de sa mort. La carcasse contenait des tissus musculaires bien préservés. Quand elle fut extraite de la glace, du sang liquide s'échappa de sa cavité abdominale. Ses découvreurs en conclurent que le sang du Mammouth laineux avait des propriétés anti-gel[127].

Modèle d'un adulte au Musée national d'histoire naturelle de Stuttgart.

L'existence de tissus conservés et d'ADN de mammouth laineux a permis d'imaginer de pouvoir récréer l'espèce avec l'aide de la science. Plusieurs méthodes ont été proposées pour arriver à cette fin. Le clonage pourrait par exemple être imaginé, en retirant le noyau d'un ovule d'une femelle éléphant, et la remplaçant par le noyau d'une cellule de tissu de mammouth laineux. La cellule devra ensuite être stimulée pour qu'elle se divise, et réinsérée dans l'appareil génital de la femelle éléphant. Le nouveau-né en résultant aurait ainsi le patrimoine génétique du mammouth laineux, même s'il se serait développé dans un environnement fœtal différent. Cependant les mammouths les mieux conservés avaient très peu d'ADN utilisable du fait de leur état de conservation. Il n'y en a pas suffisamment pour permettre de produire un embryon[128].

Une seconde méthode impliquerait d'inséminer artificiellement un ovule d'éléphant avec des cellules spermatiques d'une carcasse de mammouth laineux congelée. Le produit serait un hybride entre un éléphant et un mammouth, et le processus pourrait être répété afin d'obtenir plusieurs hybrides et les accoupler entre eux pour reproduire un animal proche du mammouth laineux originel. Cela est possible après sept générations de croisements entre ces hybrides. Le fait que les cellules spermatiques des mammifères modernes sont actives seulement 15 ans tout au plus après leur congélation est un obstacle à cette méthode[128]. Par ailleurs les croisements entre éléphants ne sont pas concluants, et dans un seul cas un éléphant d'Asie s'est accouplé avec un éléphant d'Afrique pour engendrer un éléphanteau baptisé « Motty », mais qui n'était pas viable et est mort avant d'atteindre l'âge de deux semaines[129].

Représentation de « Dima », Stuttgart.

En 2008, une équipe japonaise trouve de l'ADN utilisable dans des cerveaux de souris congelés durant 16 ans. Ils espèrent utiliser les mêmes méthodes pour trouver de l'ADN de mammouth utilisable[130]. En 2009, le bouquetin des Pyrénées (une sous-espèce du bouquetin ibérique) est le premier animal éteint à être cloné et revenir ainsi à la vie ; le clone ne vécut que 11 minutes avant de mourir d'une tare aux poumons[131]. Comme le génome du mammouth laineux a été complètement séquencé[132]^,[133], il sera peut-être possible de recréer l'intégralité des chromosomes du mammouth laineux en ajoutant les séquences particulières aux mammouths dans les chromosomes d'un éléphant d'Asie, ce qui constitue une solution plus faisable[133]^,[134], mais demeurant extrêmement difficile et onéreuse, pour recréer l'espèce. Si le processus se révèle fructueux, il y a un projet de réintroduire les mammouths laineux dans le parc du Pléistocène, une réserve naturelle de Sibérie[135].

En mars 2015, des gènes de mammouth laineux ont été copiés dans le génome d'un éléphant d'Asie, par le biais de la technique de la Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats. Des segments génétiques issus de spécimens congelés, comprenant des gènes codant certaines caractéristiques des oreilles, de la graisse sous-cutanée et des poils, ont été introduits dans l'ADN de cellules de la peau d'un éléphant moderne. C'est la première fois que des gènes de mammouths laineux se retrouvent actifs depuis la disparition de l'espèce[136].

La recréation du mammouth laineux pourrait contribuer à lutter contre le réchauffement climatique : selon une expérience menée par Sergei et Nikita Zimov depuis les années 1980, sa réintroduction sur le pergélisol, ainsi que celle des animaux de l'époque du Pléistocène, pourrait faire baisser la température du pergélisol jusqu'à 9,4 °C, les grands herbivores encourageant la croissance des graminées des steppes, qui à leur tour ont un effet albédo élevé[103].

Les chercheurs s'interrogent néanmoins sur les questions d'éthique qui entourent la recréation d'une espèce. En plus des problèmes pratiques, il n'existe plus d'habitat convenable pour les mammouths laineux. Par ailleurs, pour une espèce sociale et grégaire, la création de quelques spécimens n'est pas idéale. Le temps et les ressources nécessaires à une telle entreprise seraient gigantesques, pour des bénéfices scientifiques incertains, et certains pensent que de telles ressources seraient plus utiles pour préserver les espèces d'éléphants existantes menacées[128]^,[137]. L'aspect éthique de l'utilisation de femelle éléphant comme mère de clones de mammouths est également discuté, car la plupart des embryons ne survivront certainement pas, et on ne connaît pas réellement les besoins d'un nouveau-né mammouth[138].

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • TAXREF (INPN)
  • (en) Paleobiology Database
  • (mul + en) iNaturalist
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • (en) Universal Biological Indexer and Organizer
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Encyclopædia Britannica
  • Gran Enciclopèdia Catalana
• Notices d'autorité :

  • Bibliothèque nationale tchèque

• (en)/(de) Cet article est partiellement ou en totalité issu des articles intitulés en anglais « Woolly_mammoth » (voir la liste des auteurs) et en allemand « Wollhaarmammut » (voir la liste des auteurs).

• (en) Référence NCBI : Mammuthus primigenius (taxons inclus) (consulté le 5 avril 2013)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Mammuthus primigenius (consulté le 5 avril 2013)
• (en) Référence Paleobiology Database : Mammuthus primigenius Blumenbach 1799 (éteint) (consulté le 5 avril 2013)
• (en) Référence uBio : Mammuthus primigenius  ? (consulté le 5 avril 2013)

• Portail des mammifères
• Portail du Cénozoïque
• Portail de la Sibérie
• Portail de la paléontologie