Fungi

Il existe une grande dispersion étymologique pour désigner les champignons, ce qui peut laisser penser que les hommes pré- et proto-historiques consommaient rarement ces organismes[9]. Cependant, la découverte en 1991 d'Ötzi révèle que cet homme vivant vers 2500 av. J.-C. transportait dans son sac deux types de champignons, des polypores du bouleau, probablement à usage médicinal (consommés pour ses propriétés antibiotiques, vermifuges et vulnéraires) et de l'amadou, probable allume-feu, ce qui suggère que les hommes préhistoriques qui vivaient de chasse et de cueillette, ont récolté des champignons pour leur consommation, comme le font encore de nos jours maintes peuplades exploitant la nature[10].

Le terme champignon vient de l'ancien français du XIII^e siècle champignuel (par substitution du suffixe -on*) du bas latin campinolius[11] « petits produits des campagnes » ou « qui pousse dans les champs » (dérivé en -ŏlu de campania, « campagne, champ »), lui-même issu de la racine latine campus, « campagne », qui donne le champ[alpha 1], la plaine.

Le mousseron (nom vernaculaire du Tricholome de la Saint-Georges), perçu comme poussant dans la mousse, a donné en anglais le nom générique du champignon, mushroom. La racine de ce mot semble être la mousse, mais est plus probablement l'indo-européen *meu qui l’apparente au latin muscus (« mousse »), mucus (« morve »), mucor (« moisissure ») et au grec mykès (d'où les Mycètes) désignant d'abord les champignons en général[12]. Les termes grec et latin sont ainsi une allusion possible aux champignons qui se protègent contre la dessication par une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois aussi leur pied, ou à la mycophobie ancestrale, les champignons étant associés aux mucosités nasales repoussantes[12].

Selon une étymologie populaire, fungus et fongus sont la contraction du latin funus, « funérailles » et d'ago, « produire », rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons toxiques[13]. Une origine plus probable de ce terme serait une allusion à l'aspect poreux ou spongieux des champignons : les mots espagnol (hongo) et italien (fungo) remontent en effet à une racine méditerranéenne[alpha 2], *sfong-/*fung-, qui a donné en grec spongos et en anglais sponge, signifiant « éponge », et en latin fungus qui signifie en même temps « champignon » et « éponge »[15].

Trois sporophores d'un même champignon.

Parmi les Eucaryotes, les Mycètes ne sont ni des plantes (puisqu'ils n'effectuent pas de photosynthèse) ni des animaux (bien qu'ils soient, comme ces derniers, des Opisthocontes), mais forment un règne à part entière. Autrefois classés avec les algues dans les végétaux « sans rameaux feuillés » : « cryptogames thallophytes non-chlorophylliens », les Mycètes constituent à présent un règne autonome, le cinquième règne ou « règne fongique » (du latin fungus = champignon).

Selon la classification phylogénétique, qui affine encore plus les liens de parenté, ce règne des Fungi est rattaché aux Unikonta, une des deux divisions des Eukaryota, et plus précisément aux Opisthokonta (ce qui signifie qu'ils sont plus proches des animaux, Opisthocontes également, que des plantes, Bikontes) : les champignons ont originellement des cellules avec un flagelle postérieur mais ont perdu ce flagelle à plusieurs reprises au cours de l'évolution[16].

Comparée à celle des végétaux, la définition de l'organisme fongique est d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appelé thalle, sans tissus fonctionnels ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure cœnocytique et de siphon.

Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut être un fruit ou carpophore au sens botanique, aussi l'appareil de « fructification » portant les spores et permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par le terme de « sporophore ». La dispersion des spores est assurée par divers mécanismes. La majorité des champignons utilise l'anémochorie (dissémination par le vent[17]). Les autres modes de dissémination sont l'hydrochorie (par les éclaboussures de la pluie)[18], la barochorie (par la seule gravité) et la zoochorie (par les animaux : endozoochorie des limaces[19], ectozoochorie et endozoochorie[20] des mammifères[21], des insectes mycophages qui sont attirés par les belles couleurs du chapeau[22] ou les odeurs)[23].

Chez les « champignons supérieurs » (30 000 espèces de macromycètes dont le sporophore est visible à l'œil nu[24], dont plus de 15 000 espèces connues en France[25]), cet appareil (souvent constitué d'un pied et d'un chapeau et encore appelé champignon dans la langue courante[26]) est particulièrement développé. Le reste du champignon (le mycélium) correspondant à sa forme trophique est souterrain ou dans le cœur du bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.

La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi les levures sont unicellulaires.

Arbre à « bulles », ici stylisé, typique de la systématique évolutionniste. Les Fungi sont un groupe taxonomique qui exclut les myxomycètes (appelés abusivement « champignons-animaux »), les oomycètes et les hyphochytridiomycètes (« champignons-algues »).

Les organismes du règne des Fungi présentent les caractéristiques suivantes :

• Ils sont eucaryotes (organismes possédant des cellules et dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau).
• Ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone, qu'ils doivent donc trouver dans leur environnement immédiat. Incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils absorbent de nombreuses molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants.
• Ils sont absorbotrophes, se nourrissant par absorption (décomposition) et non par ingestion (caractère animal). Ce mode d'alimentation implique la sécrétion d'enzymes extracellulaires (en) (ces exoenzymes étant des enzymes hydrolytiques libérées par exocytose) assurant une digestion extracellulaire (en) (exodigestion)[27]^,[28]. Dépourvus de racines, tiges et feuilles, leur appareil végétatif, appelé mycélium, est diffus, ramifié et tubulaire, constitué de filaments fins enchevêtrés, les hyphes, à croissance apicale, permettant la nutrition par absorption. Dans la nature, la plupart des plantes ont recours aux mycorhizes, qui est une symbiose entre les racines d'une plante et le mycélium d'un champignon. Les racines de la plante produisent des sucres pour le champignon. Le mycélium procure en retour de l'eau et des sels minéraux inaccessibles aux racines de la plante.
• Comme les animaux, ils sont opistochontes, c'est-à-dire que, comme on peut le voir chez certains champignons primitifs (chytridiomycètes), ils dérivent d'espèces ayant une phase aquatique avec des gamètes à un seul flagelle propulseur (type spermatozoïde). Les groupes modernes sont tous affranchis de la phase aquatique obligatoire et possèdent des spores sans flagelle.
• L'existence simultanée d'une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le cytoplasme, rapproche les Fungi des végétaux mais l'absence de chloroplastes en fait, comme les animaux, des organismes hétérotrophes.
• Ils fabriquent des substances qui leur sont propres. Leur paroi contient des marqueurs taxonomiques : hémicelluloses (callose, α et β-glucanes, mannanes), polyosides aminés (chitosane, chitine voisine de la chitine des insectes, caractère animal, alors que les végétaux possèdent une paroi pectocellulosique)[29]. L'ergostérol est la forme majoritaire de stérol retrouvée dans la membrane cellulaire fongique (c'est le cholestérol chez les animaux et les phytostérols chez les végétaux)[30]. Le glycogène est le principal polysaccharide, comme chez les animaux. La synthèse de la lysine est réalisée par la voie de l'α-aminoadipate. D'autres substances typiques du règne animal sont retrouvées chez les champignons (mélanine pour durcir les parois fongiques, bufoténine à l'action toxique, etc.)[31]. Ils produisent une variété de métabolites secondaires spécifiques associés à d'importants mécanismes de défense et de résistance. Ils émettent notamment des composés organiques volatils qui ont des propriétés antibactérienne, antifongique, insecticide, et qui peuvent être un critère important pour leur identification[32].
• Ils n'ont pas de différences sexuelles. Ils sont capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes après une dicaryophase plus ou moins longue entre la plasmogamie et la caryogamie. Les mycologues utilisent plutôt le terme de bipolarité sexuelle que celui de sexualité.

Multiples « sorties des eaux » au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants. Les champignons terrestres issus de l'hydromycoflore ont probablement conquis le milieu aérien en réalisant des associations mutualistes avec des végétaux (mycophycobioses, lichens, mycorhizes), stratégies écologiques qui peuvent être interprétées en termes d'adaptation à la vie émergée (accès à des ressources — hydrique, gazeuse, minérale et photonique — insuffisamment exploitables, résistance à la dessiccation, au rayonnement ultraviolet et aux herbivores)[33].

Le processus de « gastéromycétation » d'une forme agaricoïde épigée à une forme gastéroïde hypogée serait une adaptation aux climats arides (résistance à la dessiccation) et, en offrant une grande diversité d'odeurs, à la dispersion par les animaux mycophages[34].

Les premiers groupes modernes d'organismes eucaryotiques (algues, champignons aquatiques) apparaissent dans l'océan puis dans les eaux douces il y a 1,3 milliard d'années. Des microchampignons aquatiques apparaissent ainsi probablement au fond des océans dans des sources hydrothermales, l'hydromycoflore ayant depuis gardé un mode de vie benthique (tel le genre Tappania (en) apparu il y a 1,6 milliard d'années)[35].

Contrairement aux plantes et aux animaux, les fossiles de champignons mycéliens sont rares car leur matière fragile se prête mal à la fossilisation. Jusqu'à récemment, les fossiles les plus anciens étaient des hyphes fossilisés, spores de Glomeromycota de 420 Ma[36] et un ascocarpe d'Ascomycète de 400 Ma découvert dans la flore de Rhynie. Les « champignons supérieurs » étaient donc bien individualisés dès cette époque[37], ce qui indique une origine des champignons mycéliens beaucoup plus ancienne, sans doute entre 0,76 et 1,06 milliard d'années[38], voire même 2,4 milliards d'années mais ces études se basent sur des critères morphologiques (donc ambigus) pour avancer une affinité fongique[39]. Des microfossiles multicellulaires d'affinité fongique ont été découverts en 2019 dans un schiste argileux de la formation de Grassy Bay (Arctique canadien), daté à 1,01–0,89 Ga[40].

Trois hypothèses relatives à la terrestrialisation fongique sont proposées : selon le scénario « vert », les champignons ont coévolué avec les ancêtres des plantes terrestres, peut-être en tant que symbiotes ou parasites biotrophes des algues Streptophytes qui ont conquis des habitats d'eau douce après leur séparation d'anciennes algues vertes chlorophytes. Le scénario « brun » suppose que les champignons zoosporiques (spores flagellées, caractère qui semble restreindre ces organismes aux milieux aquatiques et dans les sols humides) ont colonisé des sédiments ou des terres humides grâce à un mode de vie saprotrophe (bactéries et algues en décomposition échoués sur la côte ou les berges de plans d'eau, de rivières), puis ont perdu leur flagelle et ont développé une croissance hyphale. La voie « blanche » suggère que les champignons zoosporiques se sont adaptés à des environnements gelés qui ont servi de transition entre les milieux aquatiques et terrestres[41].

Selon le mycologue Paul Stamets, c'est la conquête des terres par les champignons à mycélium avant l'arrivée des plantes terrestres qui a permis à ces dernières de se développer il y a plus de 500 millions d'années. Une étude de 2020 identifie le plus ancien fossile présumé dans un shiste dolomitique du supergroupe Mbuji-Mayi en République démocratique du Congo. Ce microfossile, daté d'environ 715 à 810 millions d'années, serait apparu dans une zone de transition entre milieux aquatique et terrestre[39]^,[42].

Alors que les organismes vivant dans l'eau baignent dans une solution d'éléments nutritifs, ceux ayant conquis les terres (analogues à des déserts minéraux) ont développé des stratégies adaptatives pour leur alimentation et hydrique et minérale. Le mycélium fongique contient des acides oxaliques et des exoenzymes extracellulaires qui auraient altéré les roches des premiers sols qui devaient sans doute se présenter comme des croûtes semblables à celle des déserts chauds ou froids actuels. Les champignons, associés à des bactéries ou à des algues dans les lichens (hypothèses que soulèvent le fossile Prototaxites), auraient ainsi été très actifs dans la colonisation des roches, la minéralisation des sols et la pédogenèse, facilitant l'alimentation minérale des plantes[43].

Selon une théorie[44], les champignons symbiotiques de type lichen sont parmi les premiers organismes à avoir colonisé la terre durant le Cambrien et l'évolution des plantes terrestres au cours du Dévonien n'aurait ainsi pas été possible sans eux. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations simultanées, l'établissement de symbioses a permis d'apporter des solutions et d'effectuer ce saut macroévolutif afin de coloniser ce milieu plus hostile par les plantes. Des algues ont ainsi probablement établi des associations mutualistiques avec des microchampignons[45] (mycophycobioses, lichens). Par provocation, il est tentant d'écrire selon Marc-André Selosse, que la majorité des plantes terrestres sont des sortes de champignons lichénisés dans lesquels l'algue occupe la partie aérienne et visible de l'association, et le champignon pluricellulaire la partie souterraine[46]. Selon une autre hypothèse, ce sont les endomycorhizes à arbuscules primitives qui ont permis aux plantes de sortir de l'eau et de s'adapter au milieu terrestre[47].

Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015, « près de 10 000 produisent des fructifications à l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ 500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement »[48].

Les champignons biotrophes mycorhizogènes, à « fructification » épigée ou hypogée, établissent un réseau mycorhizien. Les champignons saprotrophes participent à la dégradation de la litière et la pourriture du bois[58]. Grands agents recycleurs, les champignons sont les seuls capables de décomposer les lignines qui représentent 30 % de tout le carbone organique non fossile sur la Terre. La disponibilité de ces macromolécules polyphénoliques serait supérieure à 300 milliards de tonnes, et elle augmenterait de 20 milliards de tonnes annuellement. L'action des champignons illustre le potentiel de cette matière première biosourcée en tant que ressource pour la production durable[59].

Grâce au métabolisme de la photosynthèse, les végétaux verts peuvent fixer directement le gaz carbonique de l'air : on dit qu'ils sont autotrophes. Ce n'est pas le cas des champignons, qui sont hétérotrophes : ils doivent trouver le carbone nécessaire à leur vie dans leur environnement immédiat, sous la forme de matières organiques. Ils se nourrissent à partir de substances dissoutes par absorbotrophie selon différentes stratégies écologiques, la saprotrophie, la biotrophie mutualiste ou parasitaire (le mycologue et microbiologiste Francis Martin les associe aux trois grandes guildes d'espèces fongiques des bois, les mutualistes ou symbiotes, les décomposeurs ou fossoyeurs, et les parasites, surnommés « Le Bon, la Brute et le Truand »)[60], le commensalisme et la carnivorie.

• Saprotrophie : les champignons peuvent se nourrir de matière organique morte ou en décomposition (feuilles mortes, débris végétaux ou animaux, excréments) : on les appelle alors des « saprotrophes » (et également « coprophiles » pour ceux qui croissent sur les excréments). On les trouve notamment en forêt, là où cette nourriture, sous forme d'humus, existe en grande quantité (champignons corticioïdes et polyporoïdes, décomposeurs de la litière, agents de dégradation du bois responsables de leur pourriture). En dégradant ainsi la matière organique morte, les champignons saprophytes remettent à la disposition des autres organismes des éléments minéraux essentiels de nouveau assimilables (azote, phosphore, carbone). Les moisissures sont également des champignons saprotrophes décomposeurs de matière organique. Ils participent ainsi au recyclage de la matière organique.
• Symbiose mutualiste : les champignons peuvent vivre en symbiose avec d'autres êtres vivants autotrophes, au point que l'un ne peut vivre sans l'autre (endosymbiose extracellulaire comme les champignons endophytes, les lichens et les associations mycorhiziennes). Ainsi, les lichens sont des associations de champignons (essentiellement des Ascomycètes, mais aussi quelques Basidiomycètes) et de cyanobactéries ou d'algues vertes. Le champignon fournit à l'algue protection, eau et sels minéraux et, en retour, celle-ci l'approvisionne en glucides, produits de la photosynthèse. Mais la plupart des plantes vertes vivent également en symbiose avec des champignons du sol, formant une association symbiotique appelée mycorhize. Il existe des cas de symbiose avec des animaux : les champignons aident ainsi fourmis et termites à digérer la cellulose.
• Parasitisme : les champignons peuvent également tirer parti de la matière organique vivante. Ils sont parasites et vivent aux dépens d'un être vivant à leur propre compte (biotrophie parasitaire). Souvent pathogènes, ils provoquent des maladies et entraînent parfois la mort de leurs hôtes (mycoparasites nécrotrophes d'autres champignons, parasites des algues, champignons zoopathogènes et phytopathogènes). Les anthracnoses, les oïdiums[61] sont des maladies cryptogamiques des végétaux. Chez l'humain et les animaux, des mycoses comme les dermatophytose dues à Trichophyton, les candidoses dues aux levures Candida, les aspergilloses dues aux champignons du genre Aspergillus, les cryptococcoses de Cryptococcus, la teigne, le muguet, la pneumonie, etc. sont des maladies dues à de tels champignons parasites. De nombreux parasites sont biotrophes au départ, puis nécrotrophes (notion d'agent pathogène hémibiotrophe).
• Commensalisme : Un champignon est dit « commensal » s'il tire profit de son hôte sans nuire à ce dernier (il s'en sert par exemple comme d'un support), mais sans non plus lui apporter d'avantage. Exemples : commensalisme cutané de levures du genreMalassezia ; commensalisme digestif, respiratoire et digestif de levures du genre Candida. Il y a un continuum dynamique entre le commensalisme et le parasitisme. Si cet équilibre dynamique est rompu, ces levures commensales peuvent devenir parasites et induire des pathologies.
• Carnivorie : 140 espèces de champignons (Arthrobotrys, pleurote en huître) sont carnivores, déployant des pièges (filament à mucus collant, cils, hyphes formant un lasso, phéromones sexuelles attitrant la proie) pour capturer protistes, amibes et vers (nématodes, rotifères)[62].

Les mycètes (ici Holwaya mucida (sv)) ont la capacité de se reproduire soit d'une façon asexuée (champignon anamorphe, appelé ici Crinula caliciiformis, qui se présente sous forme de massues mucilagineuses) ou sexuée (mycète téléomorphe, qui se présente sous une forme d'apothécie stipitée noirâtre).

Le développement des mycètes est caractérisé par divers processus : la sporulation, la germination des spores, la croissance de l'appareil végétatif (thalle composé d'hyphes), et la reproduction par voie asexuée ou sexuée en différenciant un appareil reproducteur, le sporophore.

Bien qu’ils passent souvent inaperçus, les champignons sont présents dans presque tous les compartiments de l'environnement terrestre, y compris au sein d'organismes vivant avec lesquels ils peuvent entretenir des interactions durables dont le parasitisme n'est qu'une des formes. Mais leur activité est le plus souvent aérobie (certains comme de nombreuses levures peuvent facultativement vivre en anaérobie). Ils sont donc plus rares dans les eaux douces ou salées, dans les couches abiotiques de la croûte terrestre et en haute altitude.

Le vocabulaire mycologique concernant l'habitat des champignons est riche ; en voici un petit florilège[63] :

• 
  Strobilurus, espèce lignicole sur un vieux cône de Magnolia.
• 
  Conocybe pubescens, espèce coprophile sur crottin de cheval.

La coloration des champignons et des spores est due à des pigments fongiques. Ces pigments sont des métabolites secondaires classés habituellement autour des voies métaboliques dont ils proviennent : la majorité sont des quinones qui donnent des pigments orangés, rouges ou bruns, ou des dérivés de l'acide pulvinique donnant des pigments jaune orange (principalement dans les champignons de l'ordre des Bolétales). Les caroténoïdes et les pigments azotés (bétalaïnes, alcaloïdes) sont également présents chez les macromycètes mais sont moins fréquents que chez les plantes à fleurs[64]^,[65].

Ces pigments constituent un élément important de la stratégie écologique pour lutter contre les stress biotiques et abiotiques : rôle de photoprotection contre les UV, couleur plus ou moins vive avertissant les mycophages de la toxicité d'un champignon (théorie du signal honnête et aposématique) ou au contraire attirant des vecteurs biologiques qui favorisent la dispersion active et spécifique des spores, coloration cryptique ou de camouflage, défense chimique contre les herbivores et contre les pathogènes, protection contre des polluants bioaccumulés[66]...

Les champignons présentent une plasticité thermique. Cette plasticité adaptative est utilisée par les macromycètes ectothermes qui produisent dans les climats plus froids la mélanine. Ce pigment brun qui les rend plus sombres leur permet, en absorbant les rayons solaires, de se réchauffer plus vite. De plus, les champignons ectomycorrhiziens sont en moyenne plus sombres que les champignons saprotrophes. Une interprétation est que les premiers ont un accès facilité au carbone (leurs hôtes leur en fournissent une partie) pour la production de pigments coûteuse en énergie, tandis que les seconds investissent surtout leur énergie dans la production de complexes enzymatiques destinés à décomposer le bois mais. Les saprotrophes présentent cependant un léger mélanisme thermique saisonnier (ils sont ainsi plus sombres lors des saisons froides, et plus clairs lors des saisons chaudes)[67].

• 
  Les bétalaïnes sont responsables de la couleur rouge des sporophores d'amanite tue-mouches.
• 
  Les couleurs claires du Polypore du bouleau sont en lien avec son mode de vie saprotrophe.
• 
  Trompette de la mort, champignon ectomycorrhizien encore plus sombre par temps humide[68].

Lichen sur une pierre.

Les champignons sont des agents météoriques qui altèrent la structure superficielle et la composition chimique des roches[alpha 3] et de leurs minéraux. Ils contribuent au développement des sols et aux cycles géochimiques globaux[69].

• Les champignons libres (non symbiotiques) trouvent à la surface des roches des nutriments d'origine variée : poussières transportées par le vent, produits émis par l'industrie et les habitations, et exsudats des micro-organismes et des insectes ou autres animaux.
• Les lichens, organismes symbiotiques associant un champignon et une algue et/ou une cyanobactérie, pratiquent la photosynthèse donc ne dépendent pas de la présence préalable de nutriments : ils sont généralement les premiers à coloniser les roches nouvellement formées, et occupent une fraction notable de la surface terrestre. Plusieurs milliers d'espèces de lichens sont concernées.
• Les champignons microcoloniaux, symbiotiques aussi à l'occasion, forment un troisième groupe de champignons saxicoles, qui envahissent des fissures au creusent des cavités dans la roche. On en connaît plusieurs centaines d'espèces mais leur diversité est sans doute encore sous-estimée, leur étude étant encore récente.

Les champignons altèrent les roches et les minéraux suivant différents mécanismes :

• les mécanismes physiques comprennent la pénétration des structures d'ancrage des champignons (notamment les rhizines des lichens foliacés) associée à des cycles d'expansion et de contraction du thalle (lors de cycles d'humidification et de dessèchement), et le forage direct. Dans le cas des champignons microcoloniaux la destruction mécanique implique la turgescence intracellulaire et la production extracellulaire de polysaccharides[70]. De petits grains rocheux ou minéraux peuvent être incorporés au thalle, de même que des minéraux néo-formés chimiquement. Cette détérioration, amplifiée par l’arrachage d'une partie des lichens par certains animaux, peut être visible et significative au bout de seulement quelques années ;
• l'altération biochimique est principalement due à l'excrétion de CO₂, d'acides organiques, de sidérophores et d'autres métabolites, qui dissolvent les cations de la roche par complexation. Le principal de ces agents est sans doute l'acide oxalique, mais les lichens produisent aussi une grande variété d'acides spécifiques très corrosifs[71].

L'activité fongique a aussi pour effet le dépôt de nouveaux minéraux qui résultent de réactions d'oxydoréduction à la surface des minéraux, ainsi que de l’excrétion de minéraux par les champignons. Ces néo-minéraux (ou minéraux secondaires) sont notamment des carbonates, des phosphates, des oxydes et des oxalates. Les oxydes de manganèse, notamment, sont des composants communs du vernis noir recouvrant les roches altérées.

Des mouches de la famille des Mycetophilidae (littéralement « amis des champignons ») pondent dans l'hyménium de ce Cèpe de Bordeaux. Les larves strictement mycophages creuseront des galeries dans le champignon qui prendra alors un aspect véreux.

Les champignons jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes, notamment en tant que symbiotes des arbres, mais surtout en tant que décomposeurs bouclant le cycle du carbone et de nombreux éléments. Avec les bactéries, ils sont les décomposeurs qui participent le plus à la dégradation de la matière organique et à la production d'humus dans les écosystèmes terrestres et jouent un rôle primordial dans les cycles biogéochimiques et les chaînes alimentaires, accélérant le recyclage de nombreux éléments comme l'azote, le phosphore et le potassium[72]. Certains champignons sont actifs dans les milieux humides et aquatiques, d'autres champignons mycorhiziens ont un rôle clé dans les environnements arides en assurant principalement la pérennité du couvert végétal[73]. Le mycélium fongique peut atteindre dans le sol des forêts une biomasse de 12 tonnes par hectare, constituant alors un feutrage blanc très dense d'ascomycètes et de zygomycètes[74]. La décomposition de la matière organique végétale par les champignons est une étape essentielle du cycle du carbone. Les champignons sont une source majeure de nourriture pour de nombreux animaux, invertébrés (ex : certaines espèces de fourmis qui les cultivent) mais aussi quelques mammifères dont l'écureuil, le sanglier ou l'ours brun.

Quelques champignons, comme les Zoopagales (voir Zoopagomycotina), sont des prédateurs de Nématodes qu’ils capturent au moyen d’anneau ou de pièges adhésifs.

Les champignons peuvent provoquer des biodétériorations posant problème, comme lors de contamination et d’altérations organoleptiques de produits alimentaires ou lors de dégradation ou altération de l'aspect physique de divers produits tels que le bois, le papier, des textiles, les peintures, les métaux, la pierre ou même le verre. Divers mécanismes intervenant dans la sélection naturelle leur permettent de s'adapter à certains biocides antifongiques quand ces derniers sont utilisés systématiquement.

Les champignons jouent également un rôle important au niveau du mycobiome, autrement dit la composante fongique du microbiome, notamment le microbiote de l'organisme humain. Le mycobiome dans la bouche ou sur la peau des humains contient une centaine de genres de champignons tandis que celui de l'intestin contient des centaines d'espèces de champignons, la plupart commensaux mais certains pouvant devenir pathogènes, tel Candida albicans, principal responsable de la candidose[75].

Les champignons jouent un rôle considérable dans nos sociétés, pas tellement parce qu'on les mange, car ils constituent rarement un aliment de base, mais parce que les maladies des plantes, dite maladies cryptogamiques, qu'ils occasionnent (surtout les ascomycètes) réduisent fortement l'offre alimentaire : ils sont responsables de 85 % des maladies de plantes et de 30 % des maladies émergentes actuelles[85]. Par ailleurs, les champignons en produisant des mycotoxines altèrent gravement les aliments et ils ont été à l'origine de graves intoxications qui ont marqué l'histoire de l'humanité. Ces toxines sont responsables selon la FAO de la perte en rendement de 25 % des récoltes mondiales[86].

En formant des mycorhizes, ils jouent un rôle essentiel dans la production végétale que ce soit dans le domaine forestier (surtout les basidiomycètes) ou les cultures annuelles (surtout les gloméromycètes). 90 % de toutes les espèces de plantes supérieures sont associées à ces mycorhizes[87].

Leurs métabolites secondaires sont sources de nombreux médicaments ou drogues.

Dans l’élaboration des aliments (pain, vin, bière, fromage...) et dans les industries biotechnologiques, ils jouent un rôle essentiel. Ils interfèrent aussi dans la dégradation ou le recyclage de matériaux. On trouve d'autres usages plus anecdotiques, comme le « briquet préhistorique » dit amadouvier.

Champignons cultivés

Marché de champignons à Taiwan

Si la culture des champignons est attestée dès l'Antiquité, peu d'espèces en Europe, malgré les différents progrès réalisés au cours du XX^e siècle, se révèlent intéressantes pour une culture de type industriel ou semi-industriel. Le champignon de Paris (Agaricus bisporus) est le plus cultivé dans le monde. Il représente plus du tiers des champignons comestibles produits annuellement, suivi par le shiitaké et les pleurotes[90]. Par contre en Extrême-Orient, les espèces cultivées se multiplient au fil des années, avec des champignons tels que le shiitaké, l'éringî (nom japonais), la poule de bois, la collybie à pied de velours ou le champignon noir. La culture des champignons est appelée la myciculture (à ne pas confondre avec la mycoculture, une technique de culture utilisée en laboratoire pour les mycètes d'intérêt médical ou vétérinaire).

Champignons séchés, pour améliorer leur durée de conservation.

Beaucoup de champignons comme cette Clavaire dorée sont riches en tanins, d'où leur utilisation jadis comme vermifuge en raison de leur effet laxatif[95].

Près de 700 espèces de champignons, tel le shiitake ou le polypore en touffes, sont utilisés à des fins médicinales. La consommation de ces champignons médicinaux ou de leurs extraits a donné naissance à une branche de la phytothérapie, la mycothérapie[96].

Les champignons contiennent souvent des molécules organiques très complexes, plus ou moins toxiques. La pénicilline et de nombreux médicaments sont tirés de champignons. L'amadouvier, puissant hémostatique, est utilisé en médecine chinoise traditionnelle[97]. D'autres peuvent avoir des vertus psychotropes (voir l'article détaillé Champignon hallucinogène), contenant des substances dites psychédéliques.

Les « champignons filamenteux » (basidiomycètes surtout) intéressent les acteurs des biotechnologies de par leurs éventuelles capacités à rapidement biotransformer les lignocelluloses grâce à des enzymes spécialisés, ou à dépolluer certains matériaux[98] (INRA Avignon, en France Divers programmes de recherche visent à comprendre et maîtriser certains mécanismes de biotransformation fongique pour les utiliser industriellement, dont pour produire des carburants biosynthétisés. Là encore, certains craignent un risque en cas de fuite dans l'environnement d'organismes génétiquement modifiés (OGM) susceptibles de s'attaquer à des ligneux ou autres végétaux (vivants et/ou morts).

Technologies vertes Dépollution Paul Stamets et d'autres mycologues préconisent de développer la permaculture de champignons, et considèrent la fungiculture comme une source importante de nourriture et de molécules utiles pour le futur. Elle semble aussi intéressante pour la bioremédiation et la dépollution de certains sols ou matériaux ; en accompagnement de la phytoremédiation ou de l'utilisation de divers micro-organismes ; utilisées seuls ou en association èpuratrice, etc. Certaines espèces captent et stockent remarquablement bien les métaux. La mycoremédiation (parfois traduit par fongoremédiation), via la mycofiltration notamment, permettrait ainsi de détoxiquer des milieux (eau, air, sol) de façon moins coûteuse qu'avec les techniques physico-chimiques classiques et plus rapide que via la phytoremédiation. Elle demande encore cependant une meilleure connaissance et maîtrise de la culture des mycéliums dans un sol ou un substrat pollué ou dans un matériau filtrant un air ou une eau polluée.

Beaucoup d'espèces bioconcentrent fortement les métaux lourds et certaines les radionucléides (Elaphomyces granulatus par exemple), contribuant à remettre en circulation des métaux qui ont été provisoirement piégés dans des organismes animaux ou végétaux, ou naturellement présents dans le sol sur certains sites métallifères.

Les mycètes peuvent atteindre des tailles insoupçonnées. Les fossiles de prototaxites sont de nos jours classés comme des anciens champignons de deux à neuf mètres de hauteur pour un mètre de circonférence.

Ils auraient été les plus grands organismes terrestres du Silurien et du Dévonien, entre -420 et -350 Ma.

De nos jours, c'est également un champignon qui détient le record de plus grand être vivant au monde (bien que la notion d'organisme soit discutable dans ce cas) : un mycélium de l'espèce Armillaria ostoyae couvrant près de 9 km² (880 hectares) et pesant près de 2 000 tonnes a été identifié en 2000 dans l'Oregon, par des tests d'ADN[99]^,[100]. Son âge est estimé entre 2 000 et 10 000 ans[101] selon l'évaluation de sa vitesse de croissance. Le record précédent datant de 1992 était « seulement » de 600 hectares.

Comme pour de nombreuses autres espèces, beaucoup d'espèces de champignons sont en régression. Il existe dans un nombre croissant de pays et régions des listes rouges d'espèces fongiques menacées.

Trompette de la mort.

À titre d'exemple, la liste rouge des champignons menacés de Suisse (limitée aux champignons supérieurs), mise à jour par l’Office fédéral suisse de l’Environnement en 2007, alerte sur le fait que sur 2 956 espèces et sous-espèces à propos desquelles des données fiables et suffisantes existent, 937 espèces (32 %) ont été classées comme menacées par l’Institut fédéral de recherche sur la Forêt, la Neige et le Paysage (WSL). Une espèce est éteinte, 3 % sont « en danger critique d'extinction », 12 % sont « en danger » et 17 % sont vulnérables. 63 % sont considérées comme non menacées, mais l'état des populations de 2004 des autres espèces (40 % du total des champignons supérieurs connus en Suisse) n'a pu être évalué, faute de données. En toute logique, les espèces les plus menacées sont celles dont les milieux ont le plus rapidement ou le plus fortement régressé (champignons des prés et pâturages maigres, des marais et liés au bois mort). Les espèces sont également jugées plus menacées en altitude où elles sont moins nombreuses. Sur les 937 espèces menacées, 15 % sont des champignons forestiers. C'est probablement moins que dans d'autres pays voisins grâce à la Liste rouge. Cela est certainement dû à une sylviculture plus « proche de la nature » (de type prosilva) qui a su conserver une relative naturalité aux forêts et du gros bois mort.

Deux études françaises^{[Lesquelles ?]} ont montré que les fongicides, étaient dans le Nord de la France présents plusieurs jours par an en quantité très significative dans la pluie et l'air, au point qu'on ne peut plus parler de traces^{[réf. nécessaire]}.

De nombreuses espèces de lichens ont également fortement régressé, même si celles qui étaient indicatrices de pollution acide réapparaissent.

Les communautés fongiques se montrent très sensibles à certains facteurs environnementaux, dont au pH[102] et à d'autres facteurs édaphiques, ce qui leur confère une intéressante valeur bioindicatrice[103] ou donne des informations sur ses plantes-hôte en forêt[104].

Dans ou sur les sols agricoles et forestiers notamment, ou sur les bois-morts, le degré de pauvreté ou richesse (en terme d'espèces, mais aussi de diversité génétique) en champignons (dont mycorhiziens ou associés aux algues dans le cas des lichens), est bioindicatrice de la qualité du milieu, et dans une certaine mesure de sa naturalité ou son ancienneté[105].

Très résistants à la plupart des métaux lourds, ils sont de mauvais bioindicateurs de leur présence, mais ce sont souvent d'excellent biointégrateurs qui peuvent informer sur les métaux bioaccumulables dans les sols pollués et le degré de bioconcentration de certains polluants, par exemple les métaux lourds ou les radionucléides[106].

On a identifié à ce jour une vingtaine de champignons mortels dans le monde, une trentaine d'excellents comestibles et une grande masse de champignons immangeables car trop amers, âcres, nauséabonds, coriaces, fibreux ou trop minuscules. Comme il n'existe aucune méthode fiable pour les identifier, il importe d'abord de connaître les champignons dangereux et ensuite sélectionner les seuls champignons comestibles sûrs et savoureux, idéalement lors de sorties sur le terrain avec un connaisseur. La liste de champignons toxiques et comestibles peut être consultée chez un pharmacien (en France), ou sur le site de la Société mycologique de chaque région.

Deux types de toxicité sont à considérer

1. La toxicité intrinsèque de certaines espèces liée à des toxines organiques produites par le champignon, qui provoquent par exemple des hallucinations, des douleurs abdominales, nausées, diarrhée sanglante, coliques, paralysies pouvant conduire à la mort (voir les détails sur la page mycotoxicologie)
2. La toxicité induite par la forte capacité de certains champignons (dont des espèces comestibles et recherchées) à bioaccumuler certains métaux lourds toxiques (dont mercure, plomb, cadmium, sélénium, et, à un moindre degré cobalt, nickel et chrome (le chrome VI est très toxique)[107]). Selon une méta-analyse récente (2021) consacrée à la quantité de métaux lourds présente dans les champignons comestibles, « bien que les champignons soient considérés comme des aliments sains et précieux, ils peuvent être une source de métaux lourds éventuellement toxiques susceptibles de nuire à la santé »[108] ; selon 59 études publiées de 1970 à mi-2020, les métaux les plus bioaccumulés sont, par ordre d'importance décroisante : Fe (204,5716 mg/kg) > Zn (154,6076 mg/kg) > Cu (32,1996 mg /kg) > Mn (25,4007 mg/kg) > Ni (10,4375 mg/kg) > Cr (4,934 mg/kg) > Pb (2,4844 mg/kg) > Cd (1,3925 mg/kg) ; les trois derniers (Cr > Pb > Cd) étant les plus toxiques[108] ; et il a été constaté ue Pb, Cu, Fe, Cd, Cr et Zn s'accumulent plutôt dans les chapeau alor que Mn et Ni sont plutôt concentrés dans les stipes. Au vu des taux de métaux lourds bioaccumulés par les champignons, dans certains pays leur consommation peut exposer à « des risques non cancérigènes importants »[108].
   Chez 15 espèces différentes de champignons sauvages comestibles échantillonnés en milieu urbain et en milieu forestier sous « influence anthropique limitée », pour 46 éléments chimiques recherchés, les taux de nutriments et de polluants variaient beaucoup selon les cas, mais avec en général pas ou peu de différence entre la ville et la forêt. Selon cette étude (2021), les taux d'éléments majeurs varient plutôt selon les affinités propres à l'espèce (facteur génétique), mais pour les éléments traces métalliques, c'est le contexte environnemental (fond géochimique et/ou pollution locale) qui semble décisif[109] ; pour le plomb par exemple, la pollution routière ne semble pas ou plus avoir d'influence : des taux similaires de Pb sont retrouvées dans le champignon, qu'il provienne de la forêt ou d'une zone urbaine. Et la quantité de métaux bioaccumulée varie peu selon que le substrat soit le bois ou le sol hormis pour l'As et le Mo moins concentrés dans les champignons lignicoles[109].
   L'évaluation des risques pour la santé indique un « risque élevé non cancérigène » pour les métaux dans 14 des 19 espèces de champignons étudiés les zones urbaines et forestières ; Selon les auteurs, tant en ville qu'en forêt, « la consommation de quantités excessives des champignons étudiés peut avoir des effets néfastes sur la santé »[109].

La teneur en éléments toxiques était faible et aucune influence de la pollution routière n'a pu être détectée, car des concentrations similaires de Pb ont été trouvées dans des champignons provenant de sites forestiers et urbains. Alors que les concentrations de métaux ne présentaient pas de variations selon le substrat (bois et sol), il a été observé que les champignons poussant sur bois présentaient généralement des teneurs plus faibles en As et Mo. Néanmoins, l'évaluation des risques pour la santé a révélé un risque élevé non cancérigène des métaux dans 14 des 19 champignons étudiés dans les zones urbaines et forestières, ce qui suggère que ces champignons doivent être consommés avec prudence.
Les taux de cadmium mesurés dans les champignons de certaines régions où le sol est naturellement riche en cadmium ou pollué par du cadmium anthropique sont suffisants pour poser de graves problèmes de néphrotoxicité (attaque du système rénal), voire exceptionnellement pour tuer par empoisonnement aigu[107]. L'exposition à des doses souvent faibles à moyennes de radionucléides via l'exposition de champignons a des effets qui sont encore très discutés pour les faibles doses, mais les études qui ont suivi la catastrophe de Tchernobyl ont montré que le champignon était l'une des premières sources de radioactivité dans l'alimentation dans les zones de retombées du nuage [110].

En cas d'empoisonnement, le médecin peut confondre ces deux types d'intoxications.

La contamination et l'empoisonnement occasionnels d'animaux tels que vaches, chevaux, chèvres moutons par les métaux lourds pourraient en partie être dus à la consommation de champignons, y compris d'espèces à fructification souterraines, qui passent inaperçues, telles que la truffe du cerf ou les truffes recherchées par les sangliers, les écureuils ou quelques micromammifères.

Comme le rappelle Didier Michelot du CNRS, la possibilité d'empoisonnements graves, distincts de ceux produits par les toxines organiques, et dus à la consommation de spécimens appartenant aux genres (Agaricus, Pleurotus, etc.) n'est pas exclue en raison de leur capacité à concentrer des métaux toxiques (dont cadmium, plomb, mercure...) à des doses très supérieures aux seuils toxicologiques.

À titre d'exemple et à partir des analyses faites par D. Michelot (CNRS) en France, on peut retenir qu'un repas typique composé de 200 g (portion moyenne) d'Agaricus arvensis frais, espèce très appréciée des cuisiniers, contenait en France 2 mg de cadmium, soit 100 fois la dose permise par les autorités de santé publique^[Qui ?][111].

Russule aurore

Des risques similaires sont posés par d'autres champignons, dont certains recherchés par les amateurs :

Agaricus silvicola (30,6 ppm de cadmium),

Agaricus bresadolianus (10,7 ppm de cadmium) et, moindrement ;

Suillus variegatus (4 ppm de cadmium).

Les Agaricales accumulent les plus grandes quantités.

La teneur la plus élevée en mercure est détectée chez

Suillus variegatus (94 ppm)

Agaricus aestivalis (87,4 ppm),

Agaricus arvensis (84,1 ppm),

Pleurotus eryngii (82 ppm).

Le plomb a été détecté à des taux très élevés chez

Agaricus bresadolanus (52,2 ppm),

Morchella esculenta (44,2 ppm),

Fistulina hepatica (42,7 ppm),

Clitocybe nebularis (43 ppm),

Leccinum crocipodium (Boletus) (42,1 ppm).

Il est par ailleurs probable que les champignons symbiotes jouent un rôle dans l'accumulation de métaux dans le bois.